Чуждина или метаталамус
Метаталамус (лат. Metathalamus) е част от таламичната област на мозъка на бозайниците. Образува се от сдвоени медиални и латерални геникуларни тела, лежащи зад всеки таламус.
Медиалното геникуларно тяло се намира зад таламичната възглавница; то, заедно с долните коликули на покривната плоча на средния мозък (квадригеминал), е подкорковият център на слуховия анализатор. Страничното геникуларно тяло е разположено по-ниско от възглавницата. Заедно с горните коликули на покривната плоча, това е подкорковият център на зрителния анализатор. Ядрата на геникуларните тела са свързани чрез пътища с кортикалните центрове на зрителния и слуховия анализатор.
В медиалната част на таламуса се разграничават медиодорзалното ядро и група от средни ядра.
Медиодорзалното ядро има двустранни връзки с обонятелната кора на фронталния лоб и цингуларния гирус на мозъчните полукълба, амигдалата и предномедиалното ядро на таламуса. Функционално той също е тясно свързан с лимбичната система и има двустранни връзки с теменната, темпоралната и инсуларната кора на главния мозък.
Медиодорзалното ядро участва в осъществяването на висш умствени процеси. Разрушаването му води до намаляване на безпокойството, безпокойството, напрежението, агресивността и премахване на натрапчивите мисли.
Ядрата по средната линия са многобройни и заемат най-медиалната позиция в таламуса. Те получават аферентни (т.е. възходящи) влакна от хипоталамуса, от raphe nuclei, locus coeruleus на ретикуларната формация на мозъчния ствол и частично от спиноталамичните пътища като част от медиалния лемнискус. Еферентните влакна от ядрата на средната линия се изпращат до хипокампуса, амигдалата и цингуларния гирус на церебралните хемисфери, които са част от лимбичната система. Връзките с кората на главния мозък са двустранни.
Ядрата на средната линия играят важна роля в процесите на пробуждане и активиране на кората на главния мозък, както и в подпомагането на процесите на паметта.
В латералната (т.е. страничната) част на таламуса има дорзолатерална, вентролатерална, вентрална постеромедиална и задна група ядра.
Ядрата на дорзолатералната група са проучени относително малко. Известно е, че те участват в системата за възприемане на болката.
Ядрата на вентролатералната група са анатомично и функционално различни едно от друго. Задните ядра на вентролатералната група често се считат за едно вентролатерално ядро на таламуса. Тази група получава влакна от възходящия тракт на общата чувствителност като част от медиалния лемнискус. Тук идват и влакната на вкусовата чувствителност и влакната от вестибуларните ядра. Еферентните влакна, започващи от ядрата на вентролатералната група, се изпращат до кората на париеталния дял на мозъчните полукълба, където пренасят соматосензорна информация от цялото тяло.
Аферентните влакна от горните коликули и влакната в оптичните пътища отиват към ядрата на задната група (ядрото на таламичната възглавница). Еферентните влакна са широко разпространени в кората на фронталните, париеталните, тилните, темпоралните и лимбичните дялове на мозъчните полукълба.
Ядрените центрове на таламичната възглавница участват в цялостен анализразлични сетивни стимули. Те играят съществена роля в перцептивната (свързана с възприятието) и когнитивната (когнитивна, мисловна) дейност на мозъка, както и в процесите на паметта – съхраняване и възпроизвеждане на информация.
Интраламинарната група от таламични ядра лежи в дебелината на вертикалния Y-образен слой бели кахъри. Интраламинарните ядра са свързани помежду си с базалните ганглии, зъбчатото ядро на малкия мозък и мозъчната кора.
Тези ядра играят важна роля в системата за активиране на мозъка. Увреждането на интраламинарните ядра в двата таламуса води до рязко намаляване на двигателната активност, както и до апатия и разрушаване на мотивационната структура на личността.
Кората на главния мозък, благодарение на двустранните връзки с ядрата на таламуса, е в състояние да упражнява регулаторен ефект върху тяхната функционална активност.
По този начин основните функции на таламуса са:
обработка на сензорна информация от рецептори и субкортикални превключващи центрове с последващо прехвърляне към кората;
участие в регулирането на движенията;
осигуряване на комуникация и интеграция на различни части на мозъка
Анатомично LCT принадлежи към метаталамуса, размерите му са 8,5 х 5 mm. Цитоархитектурата на LCT се определя от неговата шестслойна структура, която се среща само при висши бозайници, примати и хора.
Всеки LCT съдържа две основни ядра: дорзално (горно) и вентрално (долно). Има шест слоя нервни клетки в LCT, четири слоя в дорзалното ядро и два във вентралното ядро. Във вентралната част на LCT нервните клетки са по-големи и реагират по специален начин на зрителни стимули. Нервните клетки на дорзалното ядро на LCT са по-малки, подобни една на друга хистологично и електрически. физиологични свойства. В тази връзка вентралните слоеве на LCT се наричат големи клетки (магноцелуларни), а дорзалните слоеве се наричат малки клетки (парвоцелуларни).
Парвоцелуларните структури на LCT са представени от слоеве 3, 4, 5, 6 (P-клетки); магноцелуларни слоеве - 1 и 2 (М клетки). Краищата на аксоните на магно- и парвоцелуларните ганглийни клетки на ретината са морфологично различни и следователно в различните слоеве на LCT нервните клетки има синапси, които се различават един от друг. Краищата на Magnaxon са радиално симетрични, имат дебели дендрити и големи яйцевидни краища. Терминалите на Parvoaxon са удължени, имат тънки дендрити и средно големи кръгли терминални окончания.
LCT също съдържа аксонови терминали с различна морфология, принадлежащи към други класове ганглийни клетки на ретината, по-специално чувствителната към синьо конусна система. Тези аксонови терминали създават синапси в хетерогенна група от LCT слоеве, наричани колективно „кониоцелуларни“ или К слоеве.
Поради пресичането на оптични нервни влакна в хиазмата от дясното и лявото око, нервните влакна от ретината на двете очи навлизат в LCT от всяка страна. Окончанията на нервните влакна във всеки от слоевете на LCT са разпределени в съответствие с принципа на ретинотопната проекция и образуват проекция на ретината върху слоевете на нервните клетки на LCT. Това се улеснява от факта, че 1,5 милиона LCT неврони с техните дендрити осигуряват много надеждна връзка на предаване на синаптични импулси от 1 милион аксони на ганглийни клетки на ретината.
Проекцията на централната ямка е най-пълно представена в коленчатото тяло макулно петно. Проекцията на зрителния път в LCT допринася за разпознаването на обекти, техния цвят, движение и стереоскопично възприемане на дълбочина (основен център на зрението).
(модул direct4)
Във функционално отношение рецептивните полета на LCT невроните имат концентрична форма и са подобни на подобни полета на ганглийните клетки на ретината, например централната зона е възбуждаща, а периферната пръстенна зона е инхибираща. LCT невроните са разделени на два класа: с on-център и с off-център (потъмняването на центъра активира неврона). LCT невроните изпълняват различни функции.
Патологичните процеси, локализирани в областта на хиазмата, зрителния тракт и LCT, се характеризират със симетрична бинокулярна загуба на зрителното поле.
Това са истински хемианопсии, които в зависимост от местоположението на лезията могат да бъдат:
- едноименни (със същото име) отдясно и отляво,
- хетеронимен (различни имена) - битемпорален или биназален,
- надморска височина - горна или долна.
Зрителната острота при такива неврологични пациенти намалява в зависимост от степента на увреждане на папиломакуларния сноп на зрителния път. Дори при едностранно увреждане на зрителния път в областта на LCT (вдясно или вляво) се засяга централното зрение на двете очи. В този случай се отбелязва една особеност, която има важно диференциално диагностично значение. Патологичните огнища, разположени периферно от LCT, дават положителни скотоми в зрителното поле и се усещат от пациентите като потъмняване на зрението или виждане на сиво петно. За разлика от тези лезии, лезиите, разположени над LCT, включително лезиите в тилния дял на мозъка, обикновено произвеждат отрицателни скотоми, т.е. не се възприемат от пациентите като зрително увреждане.
Това е малко продълговато издигане в задно-долния край на оптичния таламус, латерално на pulvinar. Ганглийните клетки на латералното геникуларно тяло завършват с влакната на зрителния тракт и от тях произлизат влакната на снопа Грациол. Така тук завършва периферният неврон и започва централният неврон на зрителния път.Установено е, че въпреки че по-голямата част от влакната на зрителния тракт завършват във външното геникуларно тяло, малка част от тях отиват към пулвинара и предния квадригеминал. Тези анатомични данни послужиха като основа за мнението, широко разпространено от дълго време, според което както външното геникуларно тяло, така и пулвинарът и предният четириъгълник се считат за мъжки първични зрителни центрове.
Понастоящем са натрупани много данни, които не ни позволяват да считаме пулвинарната и предната квадригемина за основни визуални центрове.
Сравнението на клинични и патологични данни, както и ембриологични и сравнителни анатомични данни не ни позволява да припишем ролята на първичния визуален център на пулвинар. Така, според наблюденията на Genshen, при наличие на патологични промени в pulvinar, зрителното поле остава нормално. Брауер отбелязва, че при променено латерално геникуларно тяло и непроменен пулвинар се наблюдава хомонимна хемианопсия; с промени в pulvinar и непроменено външно геникуларно тяло, зрителното поле остава нормално.
Подобна е ситуацията и с преден квадригеминален. Влакната на оптичния тракт образуват зрителния слой в него и завършват в клетъчни групи, разположени близо до този слой. Експериментите на Прибитков обаче показват, че енуклеацията на едното око при животните не е придружена от дегенерация на тези влакна.
Въз основа на всичко изложено по-горе, понастоящем има причина да се смята, че само латералното геникуларно тяло е основният зрителен център.
Обръщайки се към въпроса за проекцията на ретината в латералното геникуларно тяло, е необходимо да се отбележи следното. Монаков като цяло отрече наличието на каквато и да е проекция на ретината в латералното геникулно тяло. Той вярваше, че всички влакна, идващи от различни части на ретината, включително папиломакуларните, са равномерно разпределени във външното геникуларно тяло. Геншен доказа погрешността на тази гледна точка още през 90-те години на миналия век. При 2 пациенти с едноименна хемианопия на долния квадрант, по време на аутопсия, той открива ограничени промени в дорзалната част на латералното геникулатно тяло.
Ronne, при атрофия на зрителните нерви с централни скотоми, дължащи се на алкохолна интоксикация, откри ограничени промени в ганглиозните клетки във външното геникулно тяло, което показва, че зоната на макулата е проектирана върху дорзалната част на геникулното тяло.
Горните наблюдения несъмнено доказват наличието на определена проекция на ретината в латералното геникуларно тяло. Но наличните клинични и анатомични наблюдения в това отношение са твърде малко на брой и все още не дават точни идеи за природата на тази проекция. Експерименталните изследвания, които споменахме от Брауер и Земан върху маймуни, позволиха да се проучи до известна степен проекцията на ретината в латералното геникуларно тяло. Те открили, че по-голямата част от външното геникуларно тяло е заета от проекцията на секциите на ретината, участващи в бинокулярния акт на зрение. Крайната периферия на носната половина на ретината, съответстваща на монокулярно възприемания темпорален полумесец, се проектира върху тясна зона във вентралната част на латералното геникуларно тяло. Проекцията на макулата заема голяма площ в дорзалната част. Горните квадранти на ретината се изпъкват вентромедиално към латералното геникулатно тяло; долни квадранти - вентро-латерални. Проекцията на ретината във външното геникулно тяло при маймуна е показана на фиг. 8.
Във външното геникуларно тяло (фиг. 9)
Ориз. 9.Структурата на външното геникулатно тяло (според Pfeiffer).
има и отделна проекция на кръстосани и некръстосани влакна. Съществен принос за изясняване на този въпрос имат изследванията на М. Минковски. Той установява, че при редица животни след енуклеация на едното око, както и при хора с продължителна едностранна слепота, се наблюдават във външното геникуларно тяло атрофия на оптични нервни влакна и атрофия на ганглийни клетки. Минковски открива характерна черта: и в двете геникуларни тела атрофията се разпространява по определен модел към различни слоеве ганглийни клетки. Във външното геникулно тяло от всяка страна слоевете с атрофирали ганглийни клетки се редуват със слоеве, в които клетките остават нормални. Атрофичните слоеве от страната на енуклеацията съответстват на идентични слоеве от противоположната страна, които остават нормални. В същото време подобни слоеве, които остават нормални от страната на енуклеационната атрофия, от другата страна. По този начин атрофията на клетъчните слоеве във външното геникуларно тяло, която настъпва след енуклеация на едното око, определено има редуващ се характер. Въз основа на своите наблюдения Минковски стига до извода, че всяко око има отделно представителство във външното геникуларно тяло. Кръстосаните и некръстосаните влакна по този начин завършват в различни слоеве на ганглийни клетки, както е добре изобразено на диаграмата на Le Gros Clark (фиг. 10).
Ориз. 10.Диаграма на края на влакната на зрителния тракт и началото на влакната на снопа Graziole във външното геникуларно тяло (според Le Gros Clark).
Плътните линии са кръстосани влакна, прекъснатите линии са некръстосани влакна. 1 - зрителен тракт; 2 - външно геникуларно тяло 3 - сноп Graziole; 4 - кора на тилната лоб.
Данните на Минковски впоследствие бяха потвърдени от експериментални и клинико-анатомични разработки на други автори. L. Ya. Pines и I. E. Prigonnikov изследваха външното геникуларно тяло 3,5 месеца след енуклеацията на едното око. В същото време във външното геникуларно тяло от страната на енуклеацията се наблюдават дегенеративни промени в ганглиозните клетки на централните слоеве, докато периферните слоеве остават нормални. От противоположната страна на латералното геникулно тяло се наблюдават противоположни отношения: централните слоеве остават нормални, докато в периферните слоеве се забелязват дегенеративни промени.
Интересни наблюдения по случая едностранна слепотамного отдавна, беше публикувана наскоро от чехословашкия учен Ф. Врабег. На 50-годишен пациент е отстранено едното око на десетгодишна възраст. Патологичното изследване на външните геникулни тела потвърди наличието на редуваща се дегенерация на ганглийни клетки.
Въз основа на горните данни може да се счита за установено, че двете очи имат отделно представителство във външното геникуларно тяло и следователно кръстосаните и некръстосаните влакна завършват в различни слоеве ганглиозни клетки.
Ганглийните клетки на ретината проектират своите процеси към латералното геникуларно тяло, където образуват ретинотопна карта. При бозайниците латералното геникуларно тяло се състои от 6 слоя, всеки от които се инервира от едното или другото око и получава информация от различни подтипове ганглийни клетки, образувайки слоеве от магноцелуларни, парвоцелуларни и кониоцелуларни неврони. Невроните в латералното геникулатно ядро имат възприемчиви полета от център към земята, подобно на ганглиозните клетки на ретината.
Невроните в латералното геникуларно ядро се проектират към и образуват ретинотопна карта в първичния зрителен кортекс V1, наричан още „област 17“ или стриаткортекс. Рецептивните полета на кортикалните клетки, вместо вече познатата организация на рецептивните полета според типа „център-фон“, се състоят от линии или ръбове, което е фундаментално нова стъпка в анализа на визуалната информация. Шестте слоя на V 1 имат структурни характеристики: аферентни влакна от геникулното тяло завършват главно в слой 4 (и някои в слой 6); клетките в слоеве 2, 3 и 5 получават сигнали от кортикалните неврони. Клетките от слоеве 5 и b проектират процеси към субкортикалните области, а клетките от слоеве 2 и 3 се проектират към други кортикални области. Всяка вертикална колона от клетки функционира като модул, получавайки първоначален визуален сигнал от определено място в пространството и изпращайки обработена визуална информация към вторичните визуални области. Колонната организация на зрителната кора е очевидна, тъй като локализацията на рецептивните полета остава същата в цялата дълбочина на кората и визуалната информация от всяко око (дясно или ляво) винаги се обработва в строго определени колони.
Описани са два класа неврони в областта V 1, които се различават по своите физиологични свойства. Рецептивните полета на простите клетки са удължени и съдържат спрегнати зони "включване" и "изключване". Следователно най-оптималния стимул за проста клетка са специално ориентирани лъчи светлина или сянка. Сложната клетка реагира на определена ориентирана ивица светлина ; тази лента може да бъде разположена във всяка област на рецептивното поле.Инхибирането на прости или сложни клетки в резултат на разпознаване на образ носи още по-подробна информация за свойствата на сигнала, като например наличието на линия с определена дължина или определен ъгъл в дадено рецептивно поле.
Рецептивните полета на простата клетка се образуват в резултат на конвергенцията на значителен брой аференти от геникулното тяло. Центровете на няколко рецептивни полета, съседни един на друг, образуват една кортикална рецептивна зона. Полето на сложна клетка зависи от сигнали от простата клетка и други кортикални клетки. Последователната промяна в организацията на рецептивните полета от ретината до латералното геникуларно тяло и след това до прости и сложни кортикални клетки предполага йерархия в обработката на информация, при която редица невронни конструкции на едно ниво се интегрират на следващото, където равномерно въз основа на първоначалната информация се формира по-абстрактна концепция. На всички нива на зрителния анализатор се обръща специално внимание на контраста и определянето на границите на изображението, а не на общата осветеност на окото. По този начин сложните клетки в зрителния кортекс могат да „виждат“ линиите, които са границите на правоъгълник, и те са малко загрижени за абсолютния интензитет на светлината в този правоъгълник. Серия от ясни и непрекъснати изследвания в областта на механизмите на възприемане на визуална информация, започнати от пионерската работа на Куфлър върху ретината, беше продължена на нивото на зрителната кора от Хюбел и Визел. Хюбел дава ярко описание на ранните експерименти върху зрителната кора в лабораторията на Стивън Куфлър в университета Джон Хопкинс (САЩ) през 50-те години на 20 век. Оттогава нашето разбиране за физиологията и анатомията на мозъчната кора се е развило значително благодарение на експериментите на Хюбел и Визел, както и поради големия брой произведения, за които техните изследвания са били отправна точка или източник на вдъхновение. Нашата цел е да предоставим кратък разказ за кодирането на сигнала и кортикалната архитектура от перцептивна гледна точка, въз основа на класическата работа на Hubel и Wiesel, както и на по-нови експерименти, извършени от тях, техните колеги и много други. Тази глава просто ще скицира функционалната архитектура на латералното геникуларно ядро и зрителния кортекс и тяхната роля в осигуряването на първите стъпки на визуалния анализ: идентифициране на линии и форми от сигнала на ретината в модел център-земя.
При преминаване от ретината към латералното геникуларно тяло и след това към кората на главния мозък възникват въпроси, които са извън границите на технологията. Дълго време беше общоприето да се разбере функционирането на всяка част нервна системанеобходими са познания за свойствата на съставните му неврони: как те провеждат сигнали и пренасят информация, как предават получената информация от една клетка на друга чрез синапси. Въпреки това, наблюдението на активността само на една отделна клетка е малко вероятно да бъде ефективен метод за изследване на по-високи функции, където участват голям брой неврони. Аргументът, който е бил използван тук и продължава да се използва от време на време е следният: мозъкът съдържа около 10 10 или повече клетки. Дори най-много проста задачаили събитие включва стотици хиляди нервни клетки, разположени в различни частинервна система. Какви са шансовете на един физиолог да успее да проникне в същността на механизма на формиране на комплексното действие в мозъка, ако може едновременно да изследва само една или няколко нервни клетки, безнадеждно малка част от общия брой?
При по-внимателно разглеждане логиката на подобни аргументи по отношение на основната сложност на изследването, свързана с голям брой клетки и сложни висши функции, вече не изглежда толкова безупречна. Както често се случва, възниква опростяващ принцип, който отваря нов и ясен поглед върху проблема. Това, което опростява ситуацията в зрителния кортекс е, че основните типове клетки са разположени отделно една от друга, в добре организирани и повтарящи се единици. Този повтарящ се модел на нервна тъкан е тясно преплетен с ретинотопната карта на зрителния кортекс. По този начин съседни точки на ретината се проектират върху съседни точки на повърхността на зрителната кора. Това означава, че зрителният кортекс е организиран по такъв начин, че за всеки най-малък сегмент от зрителното поле има набор от неврони, които анализират информацията и я предават. В допълнение, използвайки методи, които правят възможно изолирането на функционално свързани клетъчни сглобки, моделите на кортикална организация са идентифицирани повече високо ниво. Всъщност кортикалната архитектура определя структурната основа на кортикалната функция, така че новите анатомични подходи вдъхновяват нови аналитични изследвания. По този начин, преди да опишем функционалните връзки на зрителните неврони, е полезно да обобщим накратко общата структура на централните зрителни пътища, произтичащи от латералното геникулатно ядро.
Странично геникуларно тяло
Оптичните нервни влакна произхождат от всяко око и завършват върху клетките на дясното и лявото латерално геникуларно тяло (LCT) (фиг. 1), което има ясно разграничима слоеста структура („геникулат” означава „извит като коляно”). В LCT на котка могат да се видят три очевидни, ясно различими слоя клетки (A, A 1, C), единият от които (A 1) има сложна структураи се подразделя допълнително. При маймуни и други примати, вкл
При хората LCT има шест слоя клетки. Клетките в по-дълбоките слоеве 1 и 2 са по-големи по размер, отколкото в слоеве 3, 4, 5 и 6, поради което тези слоеве се наричат съответно големи клетки (М, магноцелуларни) и малки клетки (Р, парвоцелуларни). Класификацията също корелира с големите (M) и малките (P) ганглийни клетки на ретината, които изпращат своите процеси към LCT. Между всеки М и Р слой лежи зона от много малки клетки: интраламинарен или кониоцелуларен (К, кониоцелуларен) слой. Клетките от К слой се различават от М и Р клетките по своите функционални и неврохимични свойства, образувайки трети канал за информация във зрителната кора.
Както при котките, така и при маймуните, всеки слой на LCT получава сигнали от едното или другото око. При маймуните слоеве 6, 4 и 1 получават информация от контралатералното око, а слоеве 5, 3 и 2 от ипсилатералното око. Разделянето на хода на нервните окончания от всяко око на различни слоеве е показано с помощта на електрофизиологични и редица анатомични методи. Особено изненадващ е типът на разклоняване на отделно влакно на зрителния нерв, когато в него се инжектира ензимът пероксидаза от хрян (фиг. 2).
Терминалното образуване е ограничено до LCT слоевете за това око, без да се простира отвъд границите на тези слоеве. Поради систематичното и специфично разделение на зрителните нервни влакна в областта на хиазмата, всички рецептивни полета на LCT клетките се намират в зрителното поле на противоположната страна.
Ориз. 2. Окончанията на оптичните нервни влакна в LCT на котка. Пероксидазата от хрян се инжектира в един от аксоните от зоната с "включен" център на контралатералното око. Разклоненията на аксона завършват върху клетки от слоеве A и C, но не и A 1. |
 |
Ориз. 3. Рецептивни полета на ST клетки. Концентричните рецептивни полета на LCT клетките приличат на полетата на ганглийните клетки в ретината, разделяйки се на полета с център „включено" и „изключено". Показани са отговорите на клетката с център „включване“ на котешкия LCT. Лентата над сигнала показва продължителността на осветяване Централните и периферните зони взаимно неутрализират ефектите си, така че дифузното осветяване на цялото рецептивно поле дава само слаби отговори (по-ниско влизане), дори по-слабо изразени, отколкото в ганглийните клетки на ретината. |
 |
Карти на зрителните полета в латералното геникулно тяло
Важна топографска характеристика е високата подреденост в организацията на рецептивните полета във всеки слой на LCT. Съседните области на ретината образуват връзки със съседните LCT клетки, така че рецептивните полета на близките LCT неврони се припокриват върху голяма площ. Клетките в централната зона на ретината на котката (областта, където ретината на котката има малки рецептивни полета с малки центрове), както и оптичната фовеа на маймуната, образуват връзки с относително голям брой клетки във всеки слой на LCT. Подобно разпределение на връзките е установено при хора с помощта на ЯМР. Броят на клетките, свързани с периферните области на ретината, е относително малък. Това свръхпредставяне на оптичната фовеа отразява високата плътност на фоторецепторите в областта, която е необходима за зрение с максимална острота. Въпреки че вероятно броят на оптичните нервни влакна и броят на LCT клетките са приблизително равни, въпреки това всеки LCT неврон получава конвергиращи сигнали от няколко влакна на зрителния нерв. Всяко оптично нервно влакно, от своя страна, образува различни синаптични връзки с няколко LCT неврони.
Въпреки това, не само всеки слой е топографски подреден, но и клетките на различните слоеве са в ретинотопна връзка една с друга. Тоест, ако преместите електрода строго перпендикулярно на повърхността на LCT, тогава активността на клетките, получаващи информация от съответните зони на едното и след това на другото око, първо ще бъде записана, докато микроелектродът пресича един слой на LCT след друг . Местоположението на рецептивните полета е в строго съответстващи позиции на двете ретини, т.е. представляват една и съща област на зрителното поле. В LCT клетките няма значително смесване на информация от дясното и лявото око и взаимодействие между тях; само малък брой неврони (които имат рецептивни полета и в двете очи) се възбуждат изключително бинокулярно.
Изненадващо е, че отговорите на LCT клетките не се различават значително от сигналите на ганглийните клетки (фиг. 3). LCT невроните също имат концентрично организирани антагонизиращи рецептивни полета, или с "изключен" или "включен" център, но контрастният механизъм е по-фино регулиран, поради по-голямото съответствие между
инхибиторни и възбудителни зони. По този начин, подобно на ганглийните клетки на ретината, оптималният стимул за LCT невроните е контрастът, но те реагират още по-слабо на общото осветление. Изследването на рецептивните полета на LCT невроните все още не е завършено. Например в LCT са открити неврони, чийто принос за функционирането на LCT не е установен, както и пътища, преминаващи от кората надолу към LCT. Кортикална Обратна връзканеобходими за синхронизирана активност на LCT неврони.
Функционални слоеве на LCT
Защо LCT има повече от един слой за всяко око? Сега е открито, че невроните в различните слоеве имат различни функционални свойства. Например, клетки, разположени в четвъртите дорзални парвоцелуларни слоеве на LCT на маймуна, подобно на P ганглийните клетки, са в състояние да реагират на светлина с различни цветове, показвайки добра цветова дискриминация. Обратно, слоеве 1 и 2 (магноцелуларни слоеве) съдържат М-подобни клетки, които дават бързи („живи“) отговори и са нечувствителни към цвета, докато слоевете К получават сигнали от „сини“ ганглийни клетки на ретината и могат да играят специална роля в цветното зрение. При котките X и Y влакната (вижте раздела „Класификация на ганглийните клетки“ завършват в различни подслоеве A, C и A 1, следователно специфичното инактивиране на слой A, но не и C, рязко намалява точността на очните движения. Клетки с " on" - и "off" "-центърът също е подразделен на различни слоеве в LCT на норка и пор, и до известна степен при маймуни. За да обобщим горното, LCT е пътна станция, в която аксоните на ганглиозните клетки са сортирани по такъв начин, че съседните клетки получават сигнали от идентични региони на зрителните полета, а невроните, които обработват информация, са организирани в клъстери. По този начин в LCT е очевидна анатомична основа за паралелна обработка на визуална информация.
Цитоархитектура на зрителната кора
Визуалната информация навлиза в кората и LCT чрез оптично излъчване. При маймуните оптичното излъчване завършва на сгънатата пластина с дебелина около 2 mm (фиг. 4). Тази област на мозъка - известна като първичен зрителен кортекс, зрителна зона 1 или V 1 - се нарича още набраздена кора или "зона 17". По-старата терминология се основава на анатомични критерии, разработени в началото на 20 век. V 1 лежи отзад, в областта на тилния лоб и може да бъде разпознат в напречен разрез по специалния си външен вид. Сноповете влакна в тази област образуват ивица, която е ясно видима с невъоръжено око (затова зоната се нарича „набраздена“, фиг. 4B). Съседните зони извън зоната на набраздяване също са свързани със зрението. Зоната, непосредствено заобикаляща зона V, се нарича зона V 2 (или "зона 18") и получава сигнали от зона V (виж Фиг. 4C). Ясни граници на така наречения екстрастриатен зрителен кортекс (V 2 -V 5) не могат да бъдат установени чрез визуално изследване на мозъка, въпреки че за това са разработени редица критерии. Например, във V 2 набраздяването изчезва, големите клетки са разположени повърхностно, а в по-дълбоките слоеве се виждат груби, косо разположени миелинови влакна.
Всяка зона има собствено представяне на зрителното поле на ретината, проектирано по строго определен, ретинотопен начин. Проекционните карти са съставени в епоха, когато не е било възможно да се анализира активността на отделните клетки. Следователно, картографирането беше направено чрез осветяване на малки участъци от ретината с лъчи светлина и записване на кортикална активност с помощта на голям електрод. Тези карти, както и техните съвременни аналогове, създадени наскоро с помощта на техники за изобразяване на мозъка като позитронно-емисионна томография и функционален ядрено-магнитен резонанс, показват, че кортикалната област, посветена на представянето на фовеята, е много по-голяма по размер от зоната, разпределена за останалите на ретината. Тези констатации по принцип отговарят на очакванията, тъй като разпознаването на образи от кората се извършва главно чрез обработка на информация от фоторецептори, плътно разположени в областта на фовеята. Това представяне е аналогично на разширеното представяне на ръката и лицето в първичната соматосензорна кора. Ретиналната ямка се проектира към тилния полюс на кората на главния мозък. Картата на периферията на ретината се простира отпред по медиалната повърхност на тилния дял (фиг. 5). Благодарение на обърнатата картина, образувана върху ретината от лещата, горното зрително поле се проектира върху долната област на ретината и се предава в областта V 1, разположена под calcarine sulcus; долното зрително поле се проектира над calcarine sulcus.
В кортикалните срезове невроните могат да бъдат класифицирани по тяхната форма. Двете основни групи неврони образуват звездовидни и пирамидални клетки. Примери за тези клетки са показани на фиг. 6B. Основните разлики между тях са дължината на аксоните и формата на клетъчните тела. Аксоните на пирамидалните клетки са по-дълги и се спускат в бялото вещество, напускайки кората; процесите на звездните клетки завършват в най-близките зони. Тези две групи клетки може да имат други разлики, като например наличието или отсъствието на дендритни шипове, които осигуряват техните функционални свойства. Има и други странно наречени неврони (бибукетни клетки, полилейни клетки, кошничкови клетки, полумесечни клетки), както и невроглиални клетки. Техен характерна особеносте, че процесите на тези клетки са насочени главно в радиална посока: нагоре и надолу през дебелината на кората (под съответния ъгъл спрямо повърхността). Обратно, много (но не всички) от техните странични процеси са къси. Връзките между първичната зрителна кора и кората от по-висок ред се осъществяват от аксони, които преминават на снопове през бялото вещество, което е под клетъчните слоеве.
|
Ориз. 7. Връзки на зрителната кора. (A) Слоеве от клетки с различни входящи и изходящи процеси. Имайте предвид, че първоначалните процеси от LCT се прекъсват главно в 4-тия слой. Процесите от LCT, идващи от големите клетъчни слоеве, се прекъсват предимно в слоеве 4C и 4B, докато процесите от малките клетъчни слоеве се прекъсват в 4A и 4C. Простите клетки са разположени главно в слоеве 4 и 6, сложните клетки - в слоеве 2, 3, 5 и 6. Клетките в слоеве 2, 3 и 4B изпращат аксони към други кортикални зони; клетки в слоеве 5 и 6 изпращат аксони към горния коликулус и LCT. (B) Типично разклоняване на LCT аксони и кортикални неврони при котка. В допълнение към такива вертикални връзки, много клетки имат дълги хоризонтални връзки, които се простират в рамките на един слой до отдалечени области на кората. |
Входящи, изходящи пътища и слоеста организация на кората
Основната характеристика на кората на бозайниците е, че клетките тук са подредени в 6 слоя в сивото вещество (фиг. 6A). Слоевете се различават значително по вид в зависимост от плътността на клетките, както и от дебелината на всяка от кортикалните зони. Входящите пътища са показани на фиг. 7А от лявата страна. Въз основа на LCT, влакната основно завършват в слой 4 с малък брой връзки, образувани също в слой 6. Повърхностните слоеве получават сигнали от pulvinarzone или други области на таламуса. Голям бройКортикалните клетки, особено в областта на слой 2, както и в горните части на слоеве 3 и 5, получават сигнали от неврони, също разположени в кората. По-голямата част от влакната, идващи от LCT в слой 4, след това се разделят между различните подслоеве.
Влакната, излизащи от слоеве 6, 5, 4, 3 и 2, са показани вдясно на Фиг. 7А. Клетките, които изпращат еферентни сигнали от кората, могат също да контролират интракортикалните връзки между различни слоеве. Например, аксони от клетка в слой 6, различен от LCT, могат също да се проектират към един от другите кортикални слоеве, в зависимост от типа отговор на тази клетка 34). Въз основа на тази структура на зрителните пътища може да се представи следният зрителен сигнален път: информацията от ретината се предава към кортикалните клетки (главно в слой 4) от аксоните на LCT клетките; информацията се предава от слой на слой, от неврон на неврон по цялата дебелина на кората; обработената информация се изпраща до други области на кората с помощта на влакна, които навлизат дълбоко в бялото вещество и се връщат обратно в кората. По този начин радиалната или вертикална организация на кората ни кара да вярваме, че колоните от неврони работят като отделни изчислителни единици, обработвайки различни детайли от визуални сцени и препращайки получената информация към други региони на кората.
Разделяне на входящите влакна от LCT в слой 4
LCT аферентните влакна завършват в слой 4 на първичната зрителна кора, която има сложна организация и може да бъде изследвана както физиологично, така и анатомично. Първата функция, която искаме да демонстрираме, е разделянето на входящите влакна, идващи от различни очи. При възрастни котки и маймуни клетките в рамките на един слой на LCT, получавайки сигнали от едното око, изпращат процеси до строго определени клъстери от кортикални клетки в слой 4C, които са отговорни конкретно за това око. Клъстери от клетки са групирани в редуващи се ивици или снопове от кортикални клетки, които получават информация изключително от дясното или лявото око. В по-повърхностните и по-дълбоките слоеве невроните се контролират от двете очи, макар и обикновено с преобладаване на едно от тях. Hubel и Wiesel проведоха оригинална демонстрация на разделянето на информация от различни очи и доминирането на едно от тях в първичната зрителна кора, използвайки електрофизиологични методи. Те използваха термина колони на окулярно доминиране, за да опишат своите наблюдения, следвайки концепцията за кортикални колони, разработена от Маунткасъл за соматосензорния кортекс. Серия от експериментални техники са предназначени да демонстрират редуващи се групи от клетки в слой 4, получаващи информация от дясното или лявото око. Първоначално беше предложено да се причини лека повреда само в рамките на един слой на LCT (не забравяйте, че всеки слой получава информация само от едното око). Ако това бъде направено, дегенериращи терминали се появяват в слой 4, образувайки специфичен модел от редуващи се петна, които съответстват на зони, контролирани от окото, изпращащо информация към увредената зона на LCT. По-късно беше направена зашеметяваща демонстрация на съществуването на различен модел на очно доминиране, използвайки транспортирането на радиоактивни аминокиселини от едното око. Експериментът се състои в инжектиране в окото на аминокиселина (пролин или лецитин), съдържаща радиоактивни тритиеви атоми. Инжектирането се извършва в стъкловидното тяло на окото, от което аминокиселината се улавя от телата на нервните клетки на ретината и се включва в протеина. С течение на времето протеинът, маркиран по този начин, се транспортира в ганглийните клетки и по оптичните нервни влакна до техните терминали в LCT. Забележителна характеристика е, че този радиоактивен маркер също се прехвърля от неврон на неврон чрез химически синапси. В крайна сметка етикетът достига до окончанията на LCT влакната в зрителната кора.
На фиг. Фигура 8 показва местоположението в слой 4 на радиоактивни терминали, образувани от аксоните на LCT клетки, свързани с окото, в което е въведен етикетът
| Ориз. 8. Очни доминиращи колони в кората на маймуна, получени чрез инжектиране на радиоактивен пролин в едното око. Авторадиограми, направени при осветяване на тъмно поле, където сребърните зърна са показани в бяло. (A) От горната част на фигурата срезът преминава през слой 4 на зрителния кортекс под ъгъл спрямо повърхността, образувайки перпендикулярен срез на колоните. В центъра слой 4 е изрязан хоризонтално, което показва, че колоната се състои от удължени плочи. (B) Реконструкция от множество хоризонтални участъци на слой 4C в друга маймуна, в която инжекцията е направена в илилатералното око. (Всеки хоризонтален участък може да разкрие |
само част от слой 4, което се дължи на кривината на кората.) Както в А, така и в В, колоните на зрителната доминация изглеждат като ивици с еднаква ширина, получаващи информация или от едното, или от другото око. |
разположени точно над зрителната кора, така че такива области изглеждат като бели петна на тъмния фон на снимката). Маркерните петна са осеяни с немаркирани области, които получават информация от контралатералното око, където не е инжектирана реплика. Разстоянието от център до център между петната, които съответстват на окулодоминантните колони, е приблизително 1 mm.
На клетъчно ниво подобна структура беше идентифицирана в слой 4 чрез инжектиране на пероксидаза от хрян в отделни кортикални аксони на LCT неврони. Аксонът, показан на фиг. 9, идва от неврона LCT с "изключен" център, отговаряйки с кратки сигнали на сенки и движещи се петна. Аксонът завършва в две различни групи от израстъци в слой 4. Групите от маркирани израстъци са разделени от празна, немаркирана зона, съответстваща по размер на територията, отговорна за другото око. Този вид морфологично изследване разширява границите и позволява по-задълбочено разбиране на оригиналното описание на колоните за очно доминиране, съставени от Hubel и Wiesel през 1962 г.
Литература
1. o Hubel, D. H. 1988. Око, мозък и зрение. Американска научна библиотека. Ню Йорк.
2.o Ferster, D., Chung, S. и Wheat, H. 1996. Ориентационна селективност на входа на таламуса към простите клетки на котешкия зрителен кортекс. Nature 380: 249-252.
3. o Hubel, D. H. и Wiesel, T. N. 1959. Рецептивни полета на единични неврони в набраздения кортекс на котката. / Physiol. 148: 574-591.
4. относно Hubel, D.H. и Wiesel, T.N. 1961. Интегративно действие в латералното коленно тяло на котката Physiol. 155: 385-398.
5. o Hubel, D. H. и Wiesel, T. N. 1962. Рецептивни полета, бинокулярно взаимодействие и функционална архитектура в зрителния кортекс на котката. / Physiol. 160: 106-154.
Странично геникуларно тяло
Странично геникуларно тяло(външно геникулно тяло, LCT) - лесно разпознаваема мозъчна структура, която се намира в долната странична страна на таламичната възглавница под формата на доста голям плосък туберкул. В LCT на примати и хора морфологично са дефинирани шест слоя: 1 и 2 - слоеве от големи клетки (магноцелуларни), 3-6 - слоеве от малки клетки (парвоцелуларни). Слоеве 1, 4 и 6 получават аференти от контралатералното (разположено в противоположното на LCT полукълбо) око, а слоеве 2, 3 и 5 - от ипсилатералното (разположено в същото полукълбо като LCT).
Схематична диаграма на LCT на примати. Слоеве 1 и 2 са разположени по-вентрално, по-близо до входящите влакна на зрителния тракт.
Броят на LCT слоевете, участващи в обработката на сигнала, идващ от ганглийните клетки на ретината, варира в зависимост от ексцентричността на ретината:
- - когато ексцентрицитетът е по-малък от 1º, в обработката участват два парвоцелуларни слоя;
- - от 1º до 12º (ексцентричност на мъртвата точка) - всичките шест слоя;
- - от 12º до 50º - четири слоя;
- - от 50º - два слоя, свързани с контралатералното око
В LCT на примати няма бинокулярни неврони. Те се появяват само в първичната зрителна кора.
Литература
- Хюбел Д. Око, мозък, зрение / Д. Хюбел; пер. от английски О. В. Левашова и Г. А. Шараева - М.: "Мир", 1990. - 239 с.
- Морфология на нервната система: Учебник. ръководство / Д. К. Обухов, Н. Г. Андреева, Г. П. Демяненко и др.; Представител изд. В. П. Бабминдра. - Л.: Наука, 1985.- 161 с.
- Ервин Е. Връзка между ламинарна топология и ретинотопия в резус латералното геникулатно ядро: резултати от функционален атлас / Е. Ервин, F.H. Бейкър, У. Ф. Busen и др. // Journal of Comparative Neurology.- 1999.- Vol.407, No. 1.- P.92-102.
Фондация Уикимедия. 2010 г.
- Abqaiq (петролно поле)
- 75-ти рейнджърски полк
Вижте какво е „странично геникуларно тяло“ в други речници:
Странично геникуларно тяло- две клетъчни ядра на таламуса, разположени в краищата на всеки от оптичните пътища. Пътищата от лявата страна на лявата и дясната ретина се приближават съответно до лявото тяло надясно правилната странаретината. Оттук зрителните пътища се насочват към... ... енциклопедичен речникпо психология и педагогика
Странично геникуларно тяло (LCT)- Главният сензорен център на зрението, разположен в таламуса, област на мозъка, която играе ролята на основно превключващо устройство по отношение на входящата сензорна информация. Аксоните, излъчвани от LCT, навлизат в зрителната област на тилната част на кората... Психология на усещанията: речник
геникулирано тяло странично- (p. g. laterale, PNA, BNA, JNA) K. t., лежащ на долната повърхност на таламуса, латерално от дръжката на горния коликулус на квадригеминала: местоположението на субкортикалния център на зрението ... Голям медицински речник
Визуална система- Провеждащи пътища на зрителния анализатор 1 Лява половина на зрителното поле, 2 Дясна половина на зрителното поле, 3 Око, 4 Ретина, 5 Зрителни нерви, 6 Очни ... Wikipedia
Мозъчни структури- Реконструкция на човешки мозък въз основа на ЯМР Съдържание 1 Мозък 1.1 Прозенцефалон (преден мозък) ... Wikipedia
Визуално възприемане
Визия- Проводящи пътища на зрителния анализатор 1 Лява половина на зрителното поле, 2 Дясна половина на зрителното поле, 3 Око, 4 Ретина, 5 Зрителни нерви, 6 Окуломоторен нерв, 7 Хиазма, 8 Зрителен тракт, 9 Странично геникуларно тяло, 10 ... ... Уикипедия
зрител- Проводящи пътища на зрителния анализатор 1 Лява половина на зрителното поле, 2 Дясна половина на зрителното поле, 3 Око, 4 Ретина, 5 Зрителни нерви, 6 Окуломоторен нерв, 7 Хиазма, 8 Зрителен тракт, 9 Странично геникуларно тяло, 10 ... ... Уикипедия
Човешка зрителна система- Проводящи пътища на зрителния анализатор 1 Лява половина на зрителното поле, 2 Дясна половина на зрителното поле, 3 Око, 4 Ретина, 5 Зрителни нерви, 6 Окуломоторен нерв, 7 Хиазма, 8 Зрителен тракт, 9 Странично геникуларно тяло, 10 ... ... Уикипедия
Визуален анализатор- Проводящи пътища на зрителния анализатор 1 Лява половина на зрителното поле, 2 Дясна половина на зрителното поле, 3 Око, 4 Ретина, 5 Зрителни нерви, 6 Окуломоторен нерв, 7 Хиазма, 8 Зрителен тракт, 9 Странично геникуларно тяло, 10 ... ... Уикипедия
