بدن ژنیکوله خارجی. بدن ژنتیکی جانبی ببینید که «جسم اصیل» در فرهنگ‌های دیگر چیست

کشور خارجی یا متاتالاموس

متاتالاموس (lat. Metatalamus) بخشی از ناحیه تالاموس مغز پستانداران است. توسط بدنه های جنینی داخلی و جانبی جفت تشکیل شده است که در پشت هر تالاموس قرار دارند.

بدن ژنیکوله داخلی در پشت بالشتک تالاموس قرار دارد، همراه با کولیکول‌های پایینی صفحه سقف مغز میانی (چهار ژمینال)، مرکز زیر قشری آنالایزر شنوایی است. بدن ژنیکوله جانبی در پایین تر از بالش قرار دارد. همراه با کولیکول های برتر صفحه سقف، مرکز زیر قشری تحلیلگر بینایی است. هسته های اجسام ژنیکوله از طریق مسیرهایی به مراکز قشری آنالیزورهای بینایی و شنوایی متصل می شوند.

در قسمت میانی تالاموس، هسته میانی و گروهی از هسته‌های خط میانی متمایز می‌شوند.

هسته میانی با قشر بویایی لوب فرونتال و شکنج سینگوله نیمکره های مغزی، آمیگدال و هسته قدامی میانی تالاموس ارتباط دوطرفه دارد. از نظر عملکردی، همچنین ارتباط نزدیکی با سیستم لیمبیک دارد و با قشر جداری، گیجگاهی و منزوی مغز ارتباط دوطرفه دارد.

هسته mediodorsal در اجرای بالاتر نقش دارد فرآیندهای ذهنی. تخریب آن منجر به کاهش اضطراب، اضطراب، تنش، پرخاشگری و از بین رفتن افکار وسواسی می شود.

هسته های خط میانی متعدد هستند و میانی ترین موقعیت را در تالاموس اشغال می کنند. آنها فیبرهای آوران (یعنی صعودی) را از هیپوتالاموس، از هسته های رافه، لوکوس سرولئوس تشکیل شبکه ای ساقه مغز و تا حدی از مجاری اسپینوتلاموس به عنوان بخشی از لمنیسکوس داخلی دریافت می کنند. فیبرهای وابران از هسته های خط میانی به هیپوکامپ، آمیگدال و شکنج سینگوله نیمکره های مغزی که بخشی از سیستم لیمبیک هستند فرستاده می شوند. اتصالات با قشر مغز دو طرفه است.

هسته های خط وسط نقش مهمی در فرآیندهای بیداری و فعال سازی قشر مغز و همچنین در پشتیبانی از فرآیندهای حافظه ایفا می کنند.

در قسمت جانبی (یعنی جانبی) تالاموس گروه‌های هسته‌های پشتی جانبی، بطنی، خلفی و خلفی شکمی وجود دارد.

هسته های گروه پشتی جانبی نسبتاً کمی مورد مطالعه قرار گرفته اند. آنها در سیستم درک درد نقش دارند.

هسته های گروه بطنی جانبی از نظر تشریحی و عملکردی با یکدیگر متفاوت هستند. هسته های خلفی گروه بطنی جانبی اغلب به عنوان یک هسته بطنی جانبی تالاموس در نظر گرفته می شوند. این گروه فیبرهایی را از مسیر صعودی با حساسیت عمومی به عنوان بخشی از لمنیسکوس داخلی دریافت می کند. فیبرهای حساس به طعم و الیاف هسته های دهلیزی نیز به اینجا می آیند. فیبرهای وابران که از هسته های گروه بطنی جانبی شروع می شوند به قشر لوب جداری نیمکره های مغزی فرستاده می شوند و در آنجا اطلاعات حسی جسمی را از کل بدن حمل می کنند.

فیبرهای آوران از کولیکول های فوقانی و فیبرهای موجود در مجاری بینایی به هسته های گروه خلفی (هسته بالشتک تالاموس) می روند. فیبرهای وابران به طور گسترده در قشر لوب های فرونتال، جداری، پس سری، گیجگاهی و لیمبیک نیمکره های مغزی توزیع شده اند.

مراکز هسته ای بالشتک تالاموس درگیر هستند تحلیل جامعمحرک های حسی مختلف آنها نقش مهمی در فعالیت ادراکی (مربوط به ادراک) و شناختی (شناختی، تفکر) مغز و همچنین در فرآیندهای حافظه - ذخیره و بازتولید اطلاعات دارند.

گروه داخل لایه ای هسته های تالاموس در ضخامت لایه عمودی Y شکل قرار دارد. ماده سفید. هسته های داخل لامینار با عقده های قاعده ای، هسته دندانه دار مخچه و قشر مخ در ارتباط هستند.

این هسته ها نقش مهمی در سیستم فعال سازی مغز دارند. آسیب به هسته های داخل لایه ای در هر دو تالامی منجر به کاهش شدید فعالیت حرکتی و همچنین بی تفاوتی و تخریب ساختار انگیزشی شخصیت می شود.

قشر مغز، به لطف اتصالات دو طرفه با هسته های تالاموس، قادر به اعمال یک اثر تنظیمی بر فعالیت عملکردی آنها است.

بنابراین، وظایف اصلی تالاموس عبارتند از:

پردازش اطلاعات حسی از گیرنده ها و مراکز سوئیچینگ زیر قشری با انتقال بعدی آن به قشر.

مشارکت در تنظیم حرکات؛

اطمینان از ارتباط و یکپارچگی بخش های مختلف مغز

از نظر تشریحی، LCT متعلق به متاتالاموس است، ابعاد آن 8.5 x 5 میلی متر است. ساختار cytoarchitecture LCT با ساختار شش لایه آن تعیین می شود که فقط در پستانداران بالاتر، نخستی ها و انسان ها یافت می شود.
هر LCT شامل دو هسته اصلی است: پشتی (بالایی) و شکمی (پایین). شش لایه سلول عصبی در LCT، چهار لایه در هسته پشتی و دو لایه در هسته شکمی وجود دارد. در قسمت شکمی LCT، سلول های عصبی بزرگتر هستند و به روش خاصی به محرک های بینایی پاسخ می دهند. سلول های عصبی هسته پشتی LCT کوچکتر هستند و از نظر بافت شناسی و الکتریکی شبیه یکدیگر هستند. خواص فیزیولوژیکی. در این راستا، لایه های شکمی LCT را سلول بزرگ (magnocellular) و لایه های پشتی را سلول کوچک (parvocellular) می نامند.
ساختارهای parvocellular LCT توسط لایه های 3، 4، 5، 6 (سلول های P) نشان داده می شوند. لایه های بزرگ سلولی - 1 و 2 (سلول های M). انتهای آکسون سلول های گانگلیونی مگنو و پاروسلولار شبکیه از نظر مورفولوژیکی متفاوت است و بنابراین در لایه های مختلف سلول های عصبی LCT سیناپس هایی وجود دارد که با یکدیگر متفاوت هستند. پایانه های Magnaxon به صورت شعاعی متقارن هستند، دارای دندریت های ضخیم و انتهای تخم مرغی بزرگ هستند. پایانه های پارواکسون کشیده، دارای دندریت های نازک و انتهای انتهایی گرد با اندازه متوسط ​​هستند.
LCT همچنین حاوی پایانه‌های آکسون با مورفولوژی متفاوت است که متعلق به کلاس‌های دیگر سلول‌های گانگلیونی شبکیه، به ویژه سیستم مخروطی حساس به آبی است. این پایانه‌های آکسون سیناپس‌ها را در یک گروه ناهمگن از لایه‌های LCT ایجاد می‌کنند که مجموعاً لایه‌های «کانیوسلولار» یا K نامیده می‌شوند.
به دلیل تلاقی فیبرهای عصبی بینایی در کیاسم از چشم راست و چپ، فیبرهای عصبی از شبکیه هر دو چشم از هر طرف وارد LCT می شوند. انتهای رشته های عصبی در هر یک از لایه های LCT مطابق با اصل طرح ریزی رتینوتوپیک توزیع شده و برآمدگی شبکیه را بر روی لایه های سلول های عصبی LCT تشکیل می دهند. این امر با این واقعیت تسهیل می شود که 1.5 میلیون نورون LCT با دندریت های خود یک اتصال بسیار قابل اعتماد برای انتقال تکانه سیناپسی از 1 میلیون آکسون سلول های گانگلیونی شبکیه ایجاد می کنند.
برآمدگی حفره مرکزی به طور کامل در بدن ژنتیکی نشان داده می شود نقطه ماکولا. طرح ریزی مسیر بینایی در LCT به تشخیص اشیاء، رنگ، حرکت و درک عمق استریوسکوپی (مرکز دید اولیه) کمک می کند.

(ماژول direct4)

از نظر عملکردی، میدان‌های پذیرنده نورون‌های LCT شکل متحدالمرکز دارند و شبیه به میدان‌های مشابه سلول‌های گانگلیونی شبکیه هستند، برای مثال، ناحیه مرکزی تحریک‌کننده است و ناحیه حلقه‌ای محیطی بازدارنده است. نورون های LCT به دو دسته تقسیم می شوند: با یک مرکز و با یک مرکز خارج (تاریک شدن مرکز باعث فعال شدن نورون می شود). نورون های LCT عملکردهای مختلفی را انجام می دهند.
فرآیندهای پاتولوژیک موضعی در ناحیه کیاسم، مجرای بینایی و LCT با از دست دادن متقارن دو چشمی میدان بینایی مشخص می شوند.

اینها همیانوپسی های واقعی هستند که بسته به محل ضایعه می توانند:

• همنام (همان نام) سمت راست و چپ،
• نامتعارف (نام های مختلف) - دوتامی یا دو بینی،
• ارتفاعی - بالا یا پایین.

حدت بینایی در چنین بیماران عصبی بسته به میزان آسیب به بسته نرم افزاری پاپیلوماکولار مسیر بینایی کاهش می یابد. حتی با آسیب یک طرفه به مسیر بینایی در ناحیه LCT (راست یا چپ)، دید مرکزی هر دو چشم تحت تأثیر قرار می گیرد. در این مورد، یک ویژگی ذکر شده است که اهمیت تشخیصی افتراقی مهمی دارد. کانون های پاتولوژیک واقع در محیطی از LCT اسکوتوم های مثبتی را در میدان دید ایجاد می کنند و توسط بیماران به صورت تاریک شدن دید یا دید یک نقطه خاکستری احساس می شوند. برخلاف این ضایعات، ضایعات واقع در بالای LCT، از جمله ضایعات در لوب اکسیپیتال مغز، معمولا اسکوتوم منفی ایجاد می کنند، یعنی توسط بیماران به عنوان اختلال بینایی درک نمی شوند.

این یک ارتفاع مستطیلی کوچک در انتهای خلفی- تحتانی تالاموس بینایی، جانبی به سمت پولوینار است. سلول های گانگلیونی بدن ژنیکوله جانبی به الیاف مجرای بینایی ختم می شوند و رشته های بسته گرازول از آنها منشاء می گیرند. بنابراین، نورون محیطی به اینجا ختم می شود و نورون مرکزی مسیر بینایی آغاز می شود.

مشخص شده است که اگرچه بیشتر فیبرهای مجرای بینایی به بدن ژنیکوله خارجی ختم می‌شوند، بخش کوچکی از آن‌ها به سمت پولوینار و چهار ژمینال قدامی می‌رود. این داده‌های تشریحی به‌عنوان پایه‌ای برای این عقیده عمل می‌کردند، که برای مدت طولانی رایج بود، که بر اساس آن، هم بدن ژنتیکی خارجی و هم چهارگوش ریوی و قدامی در نظر گرفته می‌شدند. مراکز بصری اولیه.

در حال حاضر داده های زیادی جمع آوری شده است که به ما اجازه نمی دهد کوادریژمینای پولوینار و قدامی را به عنوان مراکز بینایی اولیه در نظر بگیریم.

مقایسه داده های بالینی و پاتولوژیک، و همچنین داده های جنین شناسی و آناتومی مقایسه ای، به ما اجازه نمی دهد که نقش مرکز بینایی اولیه را به پولوینار نسبت دهیم. بنابراین، طبق مشاهدات گنشن، در صورت وجود تغییرات پاتولوژیک در ریه، میدان بینایی طبیعی باقی می ماند. بروور خاطرنشان می‌کند که با یک بدن ژنیکوله جانبی تغییر یافته و یک پالوینار بدون تغییر، همیانوپسی همنام مشاهده می‌شود. با تغییرات در بدن جنینی جانبی پالوینار و بدون تغییر، میدان بینایی طبیعی باقی می ماند.

وضعیت مشابه با چهار ژمینال قدامی. فیبرهای مجرای بینایی لایه بینایی را در آن تشکیل می دهند و به گروه های سلولی واقع در نزدیکی این لایه ختم می شوند. با این حال، آزمایشات پریبیتکوف نشان داد که انحلال یک چشم در حیوانات با انحطاط این الیاف همراه نیست.

بر اساس همه چیزهایی که در بالا ذکر شد، در حال حاضر دلیلی وجود دارد که باور کنیم فقط بدن ژنیکوله جانبی مرکز بینایی اولیه است.

با عطف به سؤال برآمدگی شبکیه در بدن ژنیکوله جانبی، توجه به موارد زیر ضروری است. موناکوف به طور کلی وجود هر گونه برجستگی شبکیه در بدن ژنیکوله جانبی را انکار کرد. او معتقد بود که تمام الیافی که از قسمت‌های مختلف شبکیه، از جمله فیبرهای پاپیلوماکولار می‌آیند، به طور مساوی در سراسر بدن ژنتیکوله خارجی توزیع می‌شوند. گنشن غلط بودن این دیدگاه را در دهه 90 قرن گذشته ثابت کرد. در 2 بیمار مبتلا به همیانوپی ربع تحتانی همنام، در طی معاینه پس از مرگ، تغییرات محدودی در قسمت پشتی بدن ژنیکوله جانبی مشاهده شد.

رون، با آتروفی اعصاب بینایی با اسکوتوما مرکزی به دلیل مسمومیت با الکل، تغییرات محدودی در سلول‌های گانگلیونی در بدن ژنیکوله خارجی پیدا کرد، که نشان می‌دهد ناحیه ماکولا به قسمت پشتی بدن ژنیکوله پیش‌تاب می‌شود.

مشاهدات فوق بدون شک ثابت می کند وجود برجستگی خاصی از شبکیه در بدن جنینی جانبی. اما مشاهدات بالینی و تشریحی موجود در این زمینه بسیار کم است و هنوز ایده های دقیقی در مورد ماهیت این طرح ارائه نمی دهد. مطالعات تجربی که توسط Brouwer و Zeman بر روی میمون ها ذکر شد، امکان مطالعه تا حدی برآمدگی شبکیه را در بدن ژنیکوله جانبی فراهم کرد. آنها دریافتند که قسمت اعظم بدن ژنتیکال خارجی توسط برجستگی بخشهای شبکیه درگیر در عمل دوچشمی بینایی اشغال شده است. حاشیه انتهایی نیمه بینی شبکیه، که مربوط به هلال گیجگاهی تک چشمی است، بر روی ناحیه باریکی در قسمت شکمی بدن ژنیکوله جانبی قرار می گیرد. برآمدگی لکه زرد ناحیه بزرگی را در قسمت پشتی اشغال می کند. ربع فوقانی شبکیه از نظر شکمی به بدن ژنیکوله جانبی پروژه می شود. ربع تحتانی - ventro-lateral. برآمدگی شبکیه در بدن ژنیکوله خارجی در یک میمون در شکل نشان داده شده است. 8.

در بدن تناسلی خارجی (شکل 9)

برنج. 9.ساختار بدن مولد خارجی (طبق نظر فایفر).

همچنین یک طرح جداگانه از الیاف متقاطع و غیر متقاطع وجود دارد. تحقیق M. Minkowski سهم قابل توجهی در روشن شدن این موضوع دارد. او دریافت که در تعدادی از حیوانات پس از انحلال یک چشم و همچنین در انسان با کوری طولانی مدت یک طرفه، در بدن ژنتیکال خارجی مشاهده می شود. آتروفی فیبرهای عصبی بینایی و آتروفی سلول های گانگلیونی. مینکوفسکی یک ویژگی مشخص را کشف کرد: در هر دو بدن ژنیکوله، آتروفی با الگوی خاصی به لایه های مختلف سلول های گانگلیونی گسترش می یابد. در بدنه خارجی هر طرف، لایه‌هایی با سلول‌های گانگلیونی آتروفی شده با لایه‌هایی که سلول‌ها در آن‌ها طبیعی می‌مانند، متناوب می‌شوند. لایه های آتروفیک در سمت انوکلئوسیون مربوط به لایه های یکسان در طرف مقابل هستند که طبیعی می مانند. در عین حال، لایه‌های مشابهی که در سمت انوکلیشن طبیعی باقی می‌مانند، در طرف مقابل آتروفی می‌شوند. بنابراین، آتروفی لایه‌های سلولی در بدن ژنیکوله خارجی که پس از انحلال یک چشم اتفاق می‌افتد، قطعاً ماهیت متناوب دارد. مینکوفسکی بر اساس مشاهدات خود به این نتیجه رسید که هر چشم یک نمایش جداگانه در بدن ژنتیکال خارجی دارد. بنابراین الیاف متقاطع و غیر متقاطع به لایه های مختلف سلول های گانگلیونی ختم می شوند، همانطور که در نمودار Le Gros Clark به خوبی نشان داده شده است (شکل 10).

برنج. 10.نمودار انتهای فیبرهای مجرای بینایی و ابتدای فیبرهای بسته گرازول در بدن ژنیکوله خارجی (طبق گفته لو گروس کلارک).
خطوط جامد الیاف متقاطع هستند، خطوط شکسته الیاف غیر متقاطع هستند. 1 - دستگاه بینایی; 2 - بدن ژنیکوله خارجی 3 - بسته نرم افزاری Graziole; 4- قشر لوب پس سری.

داده های مینکوفسکی متعاقباً توسط آثار تجربی و بالینی- تشریحی سایر نویسندگان تأیید شد. L. Ya. Pines و I. E. Prigonnikov 3.5 ماه پس از خروج یک چشم، بدن ژنتیکوله خارجی را بررسی کردند. در همان زمان، در بدن ژنیکوله خارجی در سمت انوکلئاسیون، تغییرات دژنراتیو در سلول‌های گانگلیونی لایه‌های مرکزی مشاهده شد، در حالی که لایه‌های محیطی طبیعی باقی ماندند. در طرف مقابل بدن ژنیکوله جانبی، روابط مخالف مشاهده شد: لایه‌های مرکزی طبیعی باقی ماندند، در حالی که تغییرات دژنراتیو در لایه‌های محیطی مشاهده شد.

مشاهدات جالب مربوط به پرونده کوری یک طرفهمدتها پیش، اخیراً توسط دانشمند چکسلواکی F. Vrabeg منتشر شد. یک بیمار 50 ساله در سن ده سالگی یک چشم خود را برداشت. بررسی پاتولوژیک اجسام ژنیکوله خارجی وجود انحطاط متناوب سلولهای گانگلیونی را تایید کرد.

بر اساس داده‌های فوق، می‌توان ثابت کرد که هر دو چشم در بدن مولد خارجی نمایش جداگانه‌ای دارند و بنابراین، الیاف متقاطع و غیر متقاطع به لایه‌های مختلف سلول‌های گانگلیونی ختم می‌شوند.

سلول های گانگلیونی شبکیه فرآیندهای خود را به بدن ژنیکوله جانبی می فرستند، جایی که آنها یک نقشه رتینوتوپیک را تشکیل می دهند. در پستانداران، بدن ژنیکوله جانبی از 6 لایه تشکیل شده است که هر یک توسط یک یا چشم دیگر عصب دهی می شود و ورودی از زیرگروه های مختلف سلول های گانگلیونی دریافت می کند و لایه هایی از نورون های مغناطیسی، پاروسلولار و کونیوسلولار را تشکیل می دهد. نورون ها در هسته ژنیکوله جانبی دارای میدان های دریافتی مرکز به زمین هستند، شبیه به سلول های گانگلیونی شبکیه.

نورون‌های موجود در هسته ژنیکوله جانبی، نقشه رتینوتوپیک را در قشر بینایی اولیه V1 ایجاد می‌کنند که «ناحیه 17» یا striatecortex نیز نامیده می‌شود. میدان‌های پذیرنده سلول‌های قشر مغز، به جای سازماندهی از قبل آشنای میدان‌های گیرنده بر اساس نوع «زمینه‌ی مرکزی»، از خطوط یا لبه‌ها تشکیل شده‌اند که گامی اساسی در تجزیه و تحلیل اطلاعات بصری است. شش لایه V 1 دارای ویژگی های ساختاری هستند: الیاف آوران از بدن ژنیکوله عمدتاً به لایه 4 ختم می شوند (و برخی در لایه 6). سلول های لایه های 2، 3 و 5 سیگنال هایی را از نورون های قشر مغز دریافت می کنند. سلول‌های لایه‌های 5 و b به نواحی زیر قشری و سلول‌های لایه‌های 2 و 3 به نواحی قشری دیگر پروژه می‌دهند. هر ستون عمودی از سلول ها به عنوان یک ماژول عمل می کند و یک سیگنال بصری اولیه را از یک مکان خاص در فضا دریافت می کند و اطلاعات بصری پردازش شده را به مناطق بصری ثانویه ارسال می کند. سازماندهی ستونی قشر بینایی واضح است، زیرا مکان یابی میدان های گیرنده در سراسر عمق قشر یکسان باقی می ماند و اطلاعات بصری از هر چشم (راست یا چپ) همیشه در ستون های کاملاً تعریف شده پردازش می شود.

دو دسته از نورون ها در ناحیه V 1 توصیف شده اند که در خواص فیزیولوژیکی آنها متفاوت است. میدان‌های پذیرنده سلول‌های ساده دراز هستند و دارای مناطق مزدوج «روشن» و «خاموش» هستند، بنابراین، بهینه‌ترین محرک برای یک سلول ساده، پرتوهای مخصوص نور یا سایه است این نوار می تواند در هر منطقه ای از میدان گیرنده قرار گیرد. مهار سلول های ساده یا پیچیده ناشی از تشخیص تصویر حاوی اطلاعات دقیق تری در مورد ویژگی های سیگنال است، مانند وجود یک خط با طول معین. زاویه معین در یک میدان پذیرنده معین

میدان های پذیرنده یک سلول ساده در نتیجه همگرایی تعداد قابل توجهی از آوران ها از بدن ژنتیکی تشکیل می شوند. مراکز چندین میدان گیرنده مجاور یکدیگر یک ناحیه پذیرای قشر مغز را تشکیل می دهند. میدان یک سلول پیچیده به سیگنال های سلول ساده و سایر سلول های قشری بستگی دارد. تغییر متوالی در سازماندهی میدان‌های پذیرنده از شبکیه به بدن ژنیکوله جانبی و سپس به سلول‌های قشر ساده و پیچیده، سلسله مراتبی را در پردازش اطلاعات نشان می‌دهد که به موجب آن تعدادی از ساختارهای عصبی در یک سطح در سطح بعدی ادغام می‌شوند. مفهوم انتزاعی تر بر اساس اطلاعات اولیه شکل می گیرد. در تمام سطوح تحلیلگر بصری توجه ویژهبه جای روشنایی کلی چشم، بر کنتراست و تعیین مرزهای تصویر تمرکز می کند. بنابراین، سلول‌های پیچیده در قشر بینایی می‌توانند خطوطی را که مرزهای یک مستطیل هستند، «ببینند» و نگرانی چندانی در مورد شدت مطلق نور در آن مستطیل ندارند. مجموعه ای از مطالعات واضح و مستمر در زمینه مکانیسم های ادراک اطلاعات بصری، که با کار پیشگام کوفلر بر روی شبکیه آغاز شد، در سطح قشر بینایی توسط هوبل و ویزل ادامه یافت. هوبل توصیف واضحی از آزمایشات اولیه روی قشر بینایی در آزمایشگاه استفان کوفلر در دانشگاه جان هاپکینز (ایالات متحده آمریکا) در دهه 50 قرن بیستم ارائه کرد. از آن زمان، درک ما از فیزیولوژی و آناتومی قشر مغز به دلیل آزمایشات هوبل و ویزل و همچنین به دلیل تعداد زیادی از آثاری که تحقیقات آنها نقطه شروع یا منبع الهام برای آنها بود، به طور قابل توجهی توسعه یافته است. هدف ما ارائه شرح مختصری از رمزگذاری سیگنال و معماری قشری از منظر ادراکی، بر اساس کار کلاسیک هوبل و ویزل، و همچنین آزمایش‌های اخیر انجام شده توسط آنها، همکارانشان و بسیاری دیگر است. این فصل صرفاً ساختار عملکردی هسته ژنیکوله جانبی و قشر بینایی و نقش آنها در ارائه اولین مراحل تجزیه و تحلیل بصری را ترسیم می کند: شناسایی خطوط و اشکال از سیگنال شبکیه در یک الگوی مرکز به زمین.

هنگام حرکت از شبکیه به بدن ژنیکوله جانبی و سپس به قشر مغز، سؤالاتی مطرح می شود که فراتر از محدودیت های فناوری است. برای مدت طولانی به طور کلی پذیرفته شده بود که عملکرد هر بخش را درک کنید سیستم عصبیدانش در مورد خواص نورون های تشکیل دهنده آن ضروری است: چگونه آنها سیگنال ها را هدایت می کنند و اطلاعات را حمل می کنند، چگونه اطلاعات دریافتی را از طریق سیناپس ها از یک سلول به سلول دیگر منتقل می کنند. با این حال، نظارت بر فعالیت تنها یک سلول منفرد بعید است که روش موثری برای مطالعه عملکردهای بالاتر در جایی که تعداد زیادی نورون درگیر هستند باشد. بحثی که در اینجا مورد استفاده قرار گرفته و گهگاهی به کار می رود این است: مغز شامل حدود 10 10 سلول یا بیشتر است. حتی بیشترین کار سادهیا رویداد شامل صدها هزار سلول عصبی واقع در آن می شود بخش های مختلفسیستم عصبی اگر یک فیزیولوژیست بتواند به طور همزمان تنها یک یا چند سلول عصبی را که کسری ناامیدکننده کوچک از کل آن است، بررسی کند، چه شانسی دارد که بتواند به ماهیت مکانیسم تشکیل عمل پیچیده در مغز نفوذ کند؟

پس از بررسی دقیق تر، منطق چنین استدلال هایی در مورد پیچیدگی اساسی مطالعه مرتبط با تعداد زیادی سلول و عملکردهای پیچیده بالاتر دیگر چندان بی عیب به نظر نمی رسد. همانطور که اغلب اتفاق می‌افتد، یک اصل ساده‌کننده ظاهر می‌شود که دیدگاه جدیدی و روشن از مشکل را به نمایش می‌گذارد. چیزی که وضعیت قشر بینایی را ساده می کند این است که انواع سلول های اصلی جدا از یکدیگر، در واحدهای منظم و تکرار شونده قرار دارند. این الگوی تکراری بافت عصبی با نقشه رتینوتوپیک قشر بینایی در هم تنیده است. بنابراین، نقاط همسایه روی شبکیه بر روی نقاط همسایه در سطح قشر بینایی قرار می گیرند. این بدان معنی است که قشر بینایی به گونه ای سازماندهی شده است که برای هر بخش کوچکی از میدان بینایی مجموعه ای از نورون ها برای تجزیه و تحلیل اطلاعات و انتقال آن وجود دارد. علاوه بر این، با استفاده از روش‌هایی که جداسازی مجموعه‌های سلولی مرتبط با عملکرد را ممکن می‌سازد، الگوهای سازمان‌دهی قشری بیشتر شناسایی شده‌اند. سطح بالا. در واقع، معماری قشری اساس ساختاری عملکرد قشر مغز را تعیین می کند، بنابراین رویکردهای آناتومیکی جدید الهام بخش مطالعات تحلیلی جدید هستند. بنابراین، قبل از توصیف اتصالات عملکردی نورون های بینایی، مفید است که به طور خلاصه ساختار کلی مسیرهای بینایی مرکزی ناشی از هسته ژنیکوله جانبی را خلاصه کنیم.

بدن ژنیکوله جانبی

فیبرهای عصب بینایی از هر چشم سرچشمه می گیرند و به سلول های بدن ژنیکوله جانبی راست و چپ (LCT) ختم می شوند (شکل 1)، که دارای ساختار لایه ای به وضوح قابل تشخیص است ("ژنیکوله" به معنای "منحنی مانند زانو" است). در LCT یک گربه، می توان سه لایه واضح و قابل تشخیص سلول (A, A 1, C) را مشاهده کرد که یکی از آنها (A 1) دارای ساختار پیچیدهو بیشتر تقسیم می شود. در میمون ها و سایر نخستی ها، از جمله

در انسان، LCT دارای شش لایه سلول است. سلول های لایه های عمیق 1 و 2 از نظر اندازه بزرگتر از لایه های 3، 4، 5 و 6 هستند، به همین دلیل است که این لایه ها به ترتیب سلول های بزرگ (M، مغناطیسی) و سلول های کوچک (P، parvocellular) نامیده می شوند. این طبقه بندی همچنین با سلول های گانگلیونی بزرگ (M) و کوچک (P) شبکیه مرتبط است که فرآیندهای خود را به LCT ارسال می کنند. بین هر لایه M و P ناحیه ای از سلول های بسیار کوچک قرار دارد: لایه درون لایه ای یا koniocellular (K، koniocellular). سلول های لایه K از نظر ویژگی های عملکردی و عصبی شیمیایی با سلول های M و P متفاوت هستند و کانال سومی از اطلاعات را به قشر بینایی تشکیل می دهند.

هم در گربه ها و هم در میمون ها، هر لایه LCT سیگنال هایی را از یک یا چشم دیگر دریافت می کند. در میمون ها، لایه های 6، 4 و 1 اطلاعات را از چشم طرف مقابل و لایه های 5، 3 و 2 از چشم همان طرف دریافت می کنند. با استفاده از روش‌های الکتروفیزیولوژیکی و تعدادی از روش‌های تشریحی، تقسیم مسیر انتهای عصب از هر چشم به لایه‌های مختلف نشان داده شده است. نوع انشعاب یک فیبر منفرد عصب بینایی زمانی که آنزیم پراکسیداز ترب کوهی به آن تزریق می شود، بسیار شگفت انگیز است (شکل 2).

تشکیل ترمینال به لایه های LCT برای آن چشم محدود می شود، بدون اینکه فراتر از مرزهای این لایه ها گسترش یابد. به دلیل تقسیم سیستماتیک و اختصاصی رشته های عصبی بینایی در ناحیه کیاسم، تمام میدان های پذیرنده سلول های LCT در میدان بینایی طرف مقابل قرار دارند.

برنج. 2. انتهای رشته های عصبی بینایی در LCT گربه. پراکسیداز ترب به یکی از آکسون ها از ناحیه با مرکز "روشن" چشم طرف مقابل تزریق شد. شاخه های آکسون به سلول های لایه های A و C ختم می شوند، اما نه A1.

برنج. 3. میدان های گیرنده سلول های ST. میدان‌های گیرنده متحدالمرکز سلول‌های LCT شبیه میدان‌های سلول‌های گانگلیونی در شبکیه هستند که به میدان‌هایی با مرکز «روشن» و «خاموش» تقسیم می‌شوند. پاسخ‌های سلول با مرکز «روشن» گربه نشان داده شده است. نوار بالای سیگنال مدت زمان روشنایی را نشان می دهد که مناطق مرکزی و محیطی اثرات یکدیگر را خنثی می کنند، بنابراین روشنایی پراکنده کل میدان گیرنده تنها پاسخ های ضعیفی را ارائه می دهد (ورودی پایین تر)، حتی کمتر از سلول های گانگلیونی شبکیه.

نقشه‌های میدان‌های بینایی در بدنه جنینی جانبی

یک ویژگی توپوگرافی مهم، نظم بالا در سازماندهی میدان های پذیرنده در هر لایه از LCT است. مناطق مجاور شبکیه با سلول های LCT همسایه ارتباط برقرار می کنند، به طوری که میدان های پذیرنده نورون های LCT مجاور در یک منطقه بزرگ همپوشانی دارند. سلول‌های ناحیه مرکزی شبکیه شبکیه گربه (منطقه‌ای که شبکیه گربه دارای میدان‌های پذیرنده کوچک با مراکز کوچک است)، و همچنین حفره بینایی میمون، با تعداد نسبتاً زیادی سلول در هر لایه LCT ارتباط برقرار می‌کنند. توزیع مشابهی از پیوندها در انسان با استفاده از NMR یافت شد. تعداد سلول های مرتبط با نواحی محیطی شبکیه نسبتا کم است. این نمایش بیش از حد حفره بینایی منعکس کننده چگالی بالای گیرنده های نوری در ناحیه ای است که برای بینایی با حداکثر حدت لازم است. اگرچه احتمالاً تعداد رشته‌های عصبی بینایی و تعداد سلول‌های LCT تقریباً برابر است، با این وجود، هر نورون LCT سیگنال‌های همگرا را از چندین فیبر عصب بینایی دریافت می‌کند. هر فیبر عصب بینایی به نوبه خود، اتصالات سیناپسی واگرا با چندین نورون LCT ایجاد می کند.

با این حال، نه تنها هر لایه از نظر توپوگرافی مرتب شده است، بلکه سلول های لایه های مختلف نیز در یک رابطه رتینوتوپی با یکدیگر قرار دارند. به این معنا که اگر الکترود را کاملاً عمود بر سطح LCT حرکت دهید، فعالیت سلول‌هایی که اطلاعات را از مناطق مربوط به یک و سپس چشم دیگر دریافت می‌کنند، ابتدا با عبور میکروالکترود از یک لایه LCT پس از دیگری ثبت می‌شود. . محل میدان های گیرنده در موقعیت های کاملاً متناظر بر روی هر دو شبکیه قرار دارد، یعنی آنها همان ناحیه از میدان بینایی را نشان می دهند. در سلول های LCT ترکیب قابل توجهی از اطلاعات از چشم راست و چپ وجود ندارد و تنها تعداد کمی از نورون ها (که میدان های گیرنده در هر دو چشم دارند) منحصراً به صورت دوچشمی برانگیخته می شوند.

جای تعجب است که پاسخ سلول های LCT تفاوت قابل توجهی با سیگنال های سلول های گانگلیونی ندارد (شکل 3). نورون‌های LCT همچنین دارای میدان‌های گیرنده متضاد سازمان‌دهی شده‌ای هستند که دارای مرکز «خاموش» یا «روشن» هستند، اما مکانیسم کنتراست به دلیل تطابق بیشتر بین آن‌ها، تنظیم دقیق‌تری دارد.

مناطق بازدارنده و تحریکی بنابراین، مانند سلول‌های گانگلیونی شبکیه، محرک بهینه برای نورون‌های LCT کنتراست است، اما آنها حتی ضعیف‌تر به نور کلی پاسخ می‌دهند. مطالعه میدان های پذیرنده نورون های LCT هنوز کامل نشده است. به عنوان مثال، نورون هایی در LCT یافت شدند که سهم آنها در عملکرد LCT ثابت نشده است، و همچنین مسیرهایی که از قشر به پایین به LCT می روند. قشریبازخورد

برای فعالیت همزمان نورون های LCT ضروری است.

چرا LCT برای هر چشم بیش از یک لایه دارد؟ اکنون کشف شده است که نورون ها در لایه های مختلف دارای خواص عملکردی متفاوتی هستند. به عنوان مثال، سلول‌های واقع در لایه‌های پاروسلولار پشتی چهارم LCT میمون، مانند سلول‌های گانگلیونی P، می‌توانند به نور با رنگ‌های مختلف پاسخ دهند و تمایز رنگی خوبی از خود نشان می‌دهند. برعکس، لایه های 1 و 2 (لایه های مغناطیسی) حاوی سلول های M مانند هستند که پاسخ های سریع ("زنده") می دهند و به رنگ حساس نیستند، در حالی که لایه های K سیگنال هایی را از سلول های گانگلیونی "آبی روشن" شبکیه دریافت می کنند و می توانند نقش خاصی را ایفا کنند. نقش در دید رنگی در گربه ها، الیاف X و Y (به بخش "طبقه بندی سلول های گانگلیونی" به زیر لایه های مختلف A، C و A 1 ختم می شود، بنابراین، غیرفعال شدن خاص لایه A، اما نه C، به شدت دقت حرکات چشمی را کاهش می دهد. سلول های دارای " در" - و "خاموش" "-مرکز نیز به لایه های مختلف در LCT راسو و فرت تقسیم می شود، و تا حدی در میمون ها به طور خلاصه، LCT یک ایستگاه راه است که در آن آکسون های سلول های گانگلیونی قرار دارند به گونه ای مرتب شده اند که سلول های همسایه سیگنال هایی را از مناطق یکسان میدان های بینایی دریافت می کنند و نورون هایی که اطلاعات را پردازش می کنند به شکل خوشه ها سازماندهی می شوند بنابراین، در LCT یک مبنای تشریحی آشکار برای پردازش موازی اطلاعات بصری وجود دارد.

معماری سیتویی قشر بینایی

اطلاعات بصری از طریق تشعشعات نوری وارد قشر و LCT می شود. در میمون‌ها، تابش نوری به صفحه‌ای تا شده به ضخامت حدود 2 میلی‌متر ختم می‌شود (شکل 4). این ناحیه از مغز - که به عنوان قشر بینایی اولیه، ناحیه بینایی 1 یا V 1 شناخته می شود - قشر مخطط یا "ناحیه 17" نیز نامیده می شود. اصطلاحات قدیمی تر بر اساس معیارهای تشریحی توسعه یافته در آغاز قرن بیستم بود. V 1 در عقب، در ناحیه لوب اکسیپیتال قرار دارد و می توان آن را در یک مقطع عرضی توسط ویژه آن تشخیص داد. ظاهر. دسته های الیاف در این ناحیه نواری را تشکیل می دهند که به وضوح با چشم غیرمسلح قابل مشاهده است (از این رو این منطقه "خط دار" نامیده می شود، شکل 4B). نواحی همسایه خارج از ناحیه striation نیز با بینایی مرتبط هستند. منطقه ای که بلافاصله منطقه V را احاطه می کند، منطقه V2 (یا "منطقه 18") نامیده می شود و سیگنال ها را از منطقه V دریافت می کند (شکل 4C را ببینید). با استفاده از معاینه بصری مغز نمی توان مرزهای واضحی از به اصطلاح قشر بینایی اکستراستریت (V 2 - V 5) ایجاد کرد، اگرچه تعدادی معیار برای این کار ایجاد شده است. به عنوان مثال، در V 2، striation ناپدید می‌شود، سلول‌های بزرگ به صورت سطحی قرار می‌گیرند، و رشته‌های میلین درشت و مورب در لایه‌های عمیق‌تر قابل مشاهده هستند.

هر ناحیه نمایش مخصوص به خود را از میدان بینایی شبکیه دارد که به شیوه ای کاملاً مشخص و رتینوتوپیک نمایش داده می شود. نقشه‌های پروجکشن در دوره‌ای جمع‌آوری شد که امکان تجزیه و تحلیل فعالیت تک تک سلول‌ها وجود نداشت. بنابراین، نقشه برداری با روشن کردن مناطق کوچک شبکیه با پرتوهای نور و ثبت فعالیت قشر مغز با استفاده از یک الکترود بزرگ انجام شد. این نقشه‌ها، و همچنین مشابه‌های مدرن آن‌ها که اخیراً با استفاده از تکنیک‌های تصویربرداری مغزی مانند توموگرافی گسیل پوزیترون و تشدید مغناطیسی هسته‌ای عملکردی تولید شده‌اند، نشان داده‌اند که ناحیه قشر اختصاص‌یافته برای نشان دادن فووآ از نظر اندازه بسیار بزرگ‌تر از ناحیه اختصاص داده شده است. به بقیه شبکیه چشم این یافته‌ها، در اصل، با انتظارات مطابقت دارد، زیرا تشخیص الگو توسط قشر عمدتاً با پردازش اطلاعات از گیرنده‌های نوری که در ناحیه فووئا قرار دارند انجام می‌شود. این نمایش مشابه نمایش گسترده دست و صورت در قشر اولیه حسی تنی است. حفره شبکیه به سمت قطب پس سری قشر مغز پیش می رود. نقشه حاشیه شبکیه به سمت جلو در امتداد سطح داخلی لوب اکسیپیتال امتداد دارد (شکل 5). با توجه به تصویر معکوس ایجاد شده روی شبکیه توسط عدسی، میدان بینایی برتر به ناحیه تحتانی شبکیه تابیده می شود و به ناحیه V 1 که در زیر شیار آهکی قرار دارد منتقل می شود. میدان بینایی پایینی در بالای شیار کلکارین پیش بینی می شود.

در برش های قشری، نورون ها را می توان بر اساس شکلشان طبقه بندی کرد. دو گروه اصلی نورون ها سلول های ستاره ای و هرمی را تشکیل می دهند. نمونه هایی از این سلول ها در شکل نشان داده شده است. 6B. تفاوت اصلی بین آنها طول آکسون ها و شکل اجسام سلولی است. آکسون های سلول های هرمی بلندتر هستند و به ماده سفید فرو می روند و قشر را ترک می کنند. فرآیندهای سلول های ستاره ای به نزدیک ترین مناطق ختم می شود. این دو گروه از سلول ها ممکن است تفاوت های دیگری مانند وجود یا عدم وجود خارهای دندریتیک داشته باشند که ویژگی های عملکردی آنها را فراهم می کند. نورون‌های دیگری با نام‌های عجیب (سلول‌های دوگل، سلول‌های لوستر، سلول‌های سبد، سلول‌های هلالی) و همچنین سلول‌های نوروگلیال وجود دارند. آنها ویژگی مشخصهاین است که فرآیندهای این سلول ها عمدتاً در جهت شعاعی هدایت می شوند: بالا و پایین از طریق ضخامت قشر (در زاویه مناسب نسبت به سطح). برعکس، بسیاری از فرآیندهای جانبی (و نه همه) آنها کوتاه هستند. اتصالات بین قشر بینایی اولیه و قشر درجه بالاتر توسط آکسون هایی ایجاد می شود که به صورت دسته هایی از ماده سفید زیر لایه های سلولی عبور می کنند.

برنج. 7. اتصالات قشر بینایی. (الف) لایه های سلولی با فرآیندهای مختلف ورودی و خروجی. توجه داشته باشید که فرآیندهای اصلی از LCT عمدتاً در لایه 4 قطع می شوند. فرآیندهای LCT که از لایه‌های سلول بزرگ می‌آیند، عمدتاً در لایه‌های 4C و 4B قطع می‌شوند، در حالی که فرآیندهای لایه‌های سلول کوچک در 4A و 4C قطع می‌شوند. سلول‌های ساده عمدتاً در لایه‌های 4 و 6، سلول‌های پیچیده - در لایه‌های 2، 3، 5 و 6 قرار دارند. سلول های لایه های 5 و 6 آکسون ها را به کولیکولوس فوقانی و LCT می فرستند. (ب) انشعاب معمولی آکسون های LCT و نورون های قشر مغز در گربه. علاوه بر چنین اتصالات عمودی، بسیاری از سلول ها دارای اتصالات افقی طولانی هستند که در یک لایه تا مناطق دوردست قشر گسترش می یابد.

مسیرهای ورودی، خروجی و سازماندهی لایه ای قشر

ویژگی اصلی قشر پستانداران این است که سلول ها در اینجا در 6 لایه در داخل ماده خاکستری قرار گرفته اند (شکل 6A). این لایه ها بسته به تراکم سلول ها و همچنین ضخامت هر یک از مناطق قشر مغز، از نظر ظاهری بسیار متفاوت هستند. مسیرهای ورودی در شکل نشان داده شده است. 7A در سمت چپ بر اساس LCT، فیبرها عمدتاً به لایه 4 ختم می شوند و تعداد کمی از اتصالات نیز در لایه 6 تشکیل شده است. لایه های سطحی سیگنال هایی را از پولوینارزون یا سایر نواحی تالاموس دریافت می کنند. مقدار زیادسلول های قشری، به ویژه در ناحیه لایه 2 و همچنین در قسمت های بالایی لایه های 3 و 5، سیگنال هایی را از نورون هایی که در داخل قشر قرار دارند دریافت می کنند. سپس قسمت عمده الیافی که از LCT به لایه 4 می آیند بین زیر لایه های مختلف تقسیم می شوند.

الیاف ناشی از لایه های 6، 5، 4، 3 و 2 در سمت راست در شکل 7A نشان داده شده است. سلول هایی که سیگنال های وابران را از قشر مغز می فرستند ممکن است اتصالات داخل قشر بین لایه های مختلف را نیز کنترل کنند. به عنوان مثال، بسته به نوع پاسخ آن سلول، آکسون‌های سلولی در لایه 6 غیر از LCT ممکن است به یکی از لایه‌های دیگر قشری نیز پرتاب شوند. بر اساس این ساختار مسیرهای بینایی، مسیر سیگنال بصری زیر را می توان تصور کرد: اطلاعات از شبکیه به سلول های قشر مغز (عمدتا در لایه 4) توسط آکسون های سلول های LCT منتقل می شود. اطلاعات از لایه ای به لایه دیگر، از نورون به نورون دیگر در سراسر ضخامت قشر مغز منتقل می شود. اطلاعات پردازش شده با استفاده از الیافی که به اعماق ماده سفید رفته و دوباره به قشر مغز باز می گردند، به سایر نواحی قشر مغز فرستاده می شود. بنابراین، سازمان دهی شعاعی یا عمودی قشر ما را به این باور می رساند که ستون های نورون ها به عنوان واحدهای محاسباتی مجزا کار می کنند و جزئیات مختلف صحنه های بصری را پردازش می کنند و اطلاعات دریافتی را بیشتر به مناطق دیگر قشر می فرستند.

جداسازی الیاف ورودی از LCT در لایه 4

الیاف آوران LCT به لایه 4 قشر بینایی اولیه ختم می شود که سازمان پیچیده ای دارد و می توان آن را هم از نظر فیزیولوژیکی و هم از نظر آناتومیک بررسی کرد. اولین ویژگی که می‌خواهیم نشان دهیم، جداسازی فیبرهای ورودی است که از چشم‌های مختلف می‌آیند. در گربه‌ها و میمون‌های بالغ، سلول‌های درون یک لایه LCT، سیگنال‌هایی را از یک چشم دریافت می‌کنند، فرآیندهایی را به خوشه‌های کاملاً مشخصی از سلول‌های قشری در لایه 4C ارسال می‌کنند که به طور خاص مسئول این چشم هستند. خوشه های سلولی در نوارها یا دسته های متناوب سلول های قشری که اطلاعات را منحصراً از چشم راست یا چپ دریافت می کنند، گروه بندی می شوند. در لایه‌های سطحی‌تر و عمیق‌تر، نورون‌ها توسط هر دو چشم کنترل می‌شوند، اگرچه معمولاً با غلبه یکی از آنها. هوبل و ویزل با استفاده از روش‌های الکتروفیزیولوژیک، نمایشی اصلی از جداسازی اطلاعات از چشم‌های مختلف و تسلط یکی از آنها در قشر بینایی اولیه انجام دادند. آنها از عبارت ستون های غالب چشمی برای توصیف مشاهدات خود استفاده کردند، به دنبال مفهوم ستون های قشری که توسط Mountcastle برای قشر حسی تنی ایجاد شد. مجموعه‌ای از تکنیک‌های تجربی برای نشان دادن گروه‌های متناوب سلول‌ها در لایه 4 طراحی شده‌اند که اطلاعات را از چشم راست یا چپ دریافت می‌کنند. در ابتدا پیشنهاد شد که فقط در یک لایه LCT آسیب جزئی ایجاد شود (به یاد داشته باشید که هر لایه فقط از یک چشم اطلاعات دریافت می کند). اگر این کار انجام شود، پایانه های انحطاطی در لایه 4 ظاهر می شوند و الگوی خاصی از نقاط متناوب را تشکیل می دهند که مربوط به مناطق کنترل شده توسط چشم است که اطلاعات را به ناحیه آسیب دیده LCT ارسال می کند. بعدها، با استفاده از انتقال اسیدهای آمینه رادیواکتیو از یک چشم، نمایش خیره‌کننده‌ای از وجود الگوی تسلط چشمی متمایز صورت گرفت. این آزمایش شامل تزریق یک اسید آمینه (پرولین یا لسیتین) حاوی اتم های تریتیوم رادیواکتیو به چشم است. تزریق به بدن زجاجیه چشم انجام می شود که از آن اسید آمینه توسط بدن سلول های عصبی شبکیه گرفته شده و به پروتئین وارد می شود. با گذشت زمان، پروتئین علامت گذاری شده به این روش به سلول های گانگلیونی و در امتداد رشته های عصبی بینایی به پایانه های آنها در LCT منتقل می شود. یک ویژگی قابل توجه این است که این ردیاب رادیواکتیو از طریق سیناپس های شیمیایی نیز از نورون به نورون دیگر منتقل می شود. در نهایت، برچسب به انتهای الیاف LCT در قشر بینایی می رسد.

در شکل شکل 8 مکان را در لایه 4 پایانه های رادیواکتیو نشان می دهد که توسط آکسون های سلول های LCT مرتبط با چشمی که برچسب به آن وارد شده است تشکیل شده است.

برنج. 8. ستون های چشمی غالب در قشر میمون که با تزریق پرولین رادیواکتیو به یک چشم به دست می آید. اتورادیوگرام‌هایی که تحت نور میدان تاریک گرفته می‌شوند، جایی که دانه‌های نقره به رنگ سفید نشان داده می‌شوند. (الف) از بالای شکل، برش از لایه 4 قشر بینایی با زاویه ای نسبت به سطح عبور می کند و یک برش عمود از ستون ها را تشکیل می دهد. در مرکز، لایه 4 به صورت افقی بریده شد که نشان می دهد ستون از صفحات کشیده تشکیل شده است. (ب) بازسازی از چندین بخش افقی لایه 4C در میمون دیگری که در آن تزریق در چشم غیر طرفی انجام شده است. (هر بخش افقی ممکن است آشکار شود

تنها بخشی از لایه 4 است که به دلیل انحنای قشر است.) در هر دو A و B، ستون‌های تسلط بصری مانند نوارهایی با عرض مساوی هستند که اطلاعات را از یک یا چشم دیگر دریافت می‌کنند.

دقیقاً بالای قشر بینایی قرار دارد، بنابراین چنین مناطقی به صورت لکه های سفید در پس زمینه تاریک عکس ظاهر می شوند). نقاط نشانگر با نواحی بدون علامت پراکنده شده اند، که اطلاعات را از چشم طرف مقابل دریافت می کنند، جایی که هیچ نشانه ای تزریق نشده است. فاصله مرکز تا مرکز بین لکه ها، که مربوط به ستون های چشمی غالب است، تقریباً 1 میلی متر است.

در سطح سلولی، ساختار مشابهی در لایه 4 با تزریق پراکسیداز ترب کوهی به آکسون‌های قشر منفرد نورون‌های LCT شناسایی شد. آکسون نشان داده شده در شکل. 9، از نورون LCT با مرکز "خاموش" می آید که با سیگنال های کوتاه به سایه ها و نقاط متحرک پاسخ می دهد. آکسون به دو گروه مختلف از فرآیندها در لایه 4 ختم می شود. گروه های فرآیندهای نشاندار شده توسط یک ناحیه خالی و بدون برچسب، که از نظر اندازه با قلمرو مسئول چشم دیگر مطابقت دارد، از هم جدا می شوند. این نوع تحقیقات ریخت‌شناسی مرزها را گسترش می‌دهد و به درک عمیق‌تری از توصیف اصلی ستون‌های تسلط چشمی که توسط Hubel و Wiesel در سال 1962 گردآوری شده است، اجازه می‌دهد.

ادبیات

1. o Hubel, D. H. 1988. Eye, Brain and Vision. کتابخانه علمی آمریکا نیویورک.

2. o Ferster, D., Chung, S., and Wheat, H. 1996. گزینش پذیری جهت گیری ورودی تالاموس به سلول های ساده قشر بینایی گربه. طبیعت 380:249-252.

3. o Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1959. زمینه های گیرنده سلول های عصبی در قشر مخطط گربه 148: 574-591.

4. درباره Hubel, D.H., and Wiesel, T.N. 1961. عمل یکپارچه در بدن ژنتیکال گربه 155: 385-398.

5. o Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1962. فیلدهای گیرنده، تعامل دوچشمی و معماری عملکردی در قشر بینایی گربه 160: 106-154.

بدن ژنیکوله جانبی

بدن ژنیکوله جانبی(بدن ژنیکوله خارجی، LCT) - یک ساختار مغزی به راحتی قابل تشخیص است که در قسمت جانبی پایینی بالشتک تالاموس به شکل یک غده مسطح نسبتاً بزرگ قرار دارد. در LCT پستانداران و انسان ها، شش لایه از نظر مورفولوژیکی تعریف شده است: 1 و 2 - لایه های سلول های بزرگ (magnocellular)، 3-6 - لایه های سلول های کوچک (parvocellular). لایه های 1، 4 و 6 آوران ها را از چشم طرف مقابل (واقع در نیمکره مقابل LCT) و لایه های 2، 3 و 5 - از همان طرف (واقع در همان نیمکره LCT) دریافت می کنند.

نمودار شماتیک LCT پستانداران. لایه های 1 و 2 بیشتر در شکم قرار دارند و به فیبرهای ورودی دستگاه بینایی نزدیک تر هستند.

تعداد لایه های LCT درگیر در پردازش سیگنال دریافتی از سلول های گانگلیونی شبکیه بسته به خارج از مرکز شبکیه متفاوت است:

• - هنگامی که خروج از مرکز کمتر از 1 درجه باشد، دو لایه parvocellular در پردازش درگیر می شوند.
• - از 1º تا 12º (خروج از مرکز نقطه کور) - هر شش لایه.
• - از 12 درجه تا 50 درجه - چهار لایه؛
• - از 50 درجه - دو لایه متصل به چشم طرف مقابل

هیچ نورون دوچشمی در LCT پستانداران وجود ندارد. آنها فقط در قشر بینایی اولیه ظاهر می شوند.

ادبیات

1. Hubel D. Eye, مغز, vision / D. Hubel; برای از انگلیسی O. V. Levashova و G. A. Sharaeva - M.: "Mir"، 1990. - 239 p.
2. مورفولوژی سیستم عصبی: کتاب درسی. دفترچه راهنما / D.K. Obukhov، N.G. نماینده ویرایش V. P. Babmindra. - ل.: علم، 1985.- 161 ص.
3. اروین E. رابطه بین توپولوژی آرام و رتینوتوپی در هسته ژنیکوله جانبی رزوس: نتایج یک اطلس عملکردی / E. Erwin, F.H. بیکر، W. F. بوسن و همکاران // مجله عصب شناسی مقایسه ای.- 1999.- جلد407، شماره 1.- ص.92-102.

بنیاد ویکی مدیا

• 2010.
• ابقیق (میدان نفتی)

هنگ تکاور 75

بدن ژنیکوله جانبیببینید "جسم جنین جانبی" در فرهنگ های دیگر چیست: - دو هسته سلولی تالاموس که در انتهای هر یک از مسیرهای نوری قرار دارند. مسیرهای سمت چپ شبکیه چشم چپ و راست به ترتیب به سمت چپ بدن نزدیک می شوندسمت راست شبکیه چشم از اینجا مسیرهای بصری به سمت... ...فرهنگ لغت دایره المعارفی

در روانشناسی و تربیت- مرکز حسی اصلی بینایی، واقع در تالاموس، ناحیه ای از مغز که نقش دستگاه سوئیچینگ اصلی را در رابطه با اطلاعات حسی دریافتی ایفا می کند. آکسون هایی که از LCT خارج می شوند وارد ناحیه بینایی لوب اکسیپیتال قشر می شوند... روانشناسی احساسات: واژه نامه

بدن ژنتیکال جانبی- (p. g. laterale, PNA, BNA, JNA) K. t., خوابیده بر روی سطح تحتانی تالاموس جانبی به دسته کولیکول فوقانی چهار قشری: محل مرکز بینایی زیر قشری ... فرهنگ لغت بزرگ پزشکی

سیستم بصری- هدایت مسیرهای تحلیلگر بینایی 1 نیمه چپ میدان بینایی، 2 نیمه سمت راست میدان بینایی، 3 چشم، 4 شبکیه چشم، 5 عصب بینایی، 6 چشمی ... ویکی پدیا

ساختارهای مغزی- بازسازی مغز انسان بر اساس MRI محتویات 1 Brain 1.1 Prosencephalon (forebrain) ... ویکی پدیا

ادراک بصری

چشم انداز- مسیرهای هدایت کننده آنالایزر بینایی 1 نیمه چپ میدان بینایی، 2 نیمه سمت راست میدان بینایی، 3 چشم، 4 شبکیه، 5 عصب بینایی، 6 عصب چشمی، 7 کیاسم، 8 دستگاه بینایی، 9 بدن ژنیکوله جانبی، 10 ... ... ویکی پدیا

بیننده- مسیرهای هدایت کننده آنالایزر بینایی 1 نیمه چپ میدان بینایی، 2 نیمه سمت راست میدان بینایی، 3 چشم، 4 شبکیه، 5 عصب بینایی، 6 عصب چشمی، 7 کیاسم، 8 دستگاه بینایی، 9 بدن ژنیکوله جانبی، 10 ... ... ویکی پدیا

سیستم بینایی انسان- مسیرهای هدایت کننده آنالایزر بینایی 1 نیمه چپ میدان بینایی، 2 نیمه سمت راست میدان بینایی، 3 چشم، 4 شبکیه، 5 عصب بینایی، 6 عصب چشمی، 7 کیاسم، 8 دستگاه بینایی، 9 بدن ژنیکوله جانبی، 10 ... ... ویکی پدیا

تحلیلگر بصری- مسیرهای هدایت کننده آنالایزر بینایی 1 نیمه چپ میدان بینایی، 2 نیمه سمت راست میدان بینایی، 3 چشم، 4 شبکیه، 5 عصب بینایی، 6 عصب چشمی، 7 کیاسم، 8 دستگاه بینایی، 9 بدن ژنیکوله جانبی، 10 ... ... ویکی پدیا