Лишайник - это живой организм, образованный симбиозом гриба и водоросли. Водоросли могут быть зелеными водорослями или сине-зелеными водорослями. Сине-зеленые водоросли на самом деле являются бактериями, их называют цианобактерии. Так что лишайник может быть симбиозом 1) гриба и водоросли, или 2) гриба, водоросли и цианобактерии, или 3) гриба и цианобактерии.
Количество различных видов лишайников составляет около 25 тыс. видов. Лишайники встречаются на всех континентах Земли, даже в Антарктиде.
Лишайники встречаются повсеместно, и люди с древних времен их используют в различных целях (как корм для домашних животных, как лекарство и пищу, для окрашивания тканей). Однако люди долгое время не знали, что это за организм. Это стало известно лишь в середине XIX века.
Особенное строение лишайников не дает возможности однозначно определить их какому-то одному царству живого мира. Их можно отнести как к царству растений, так и к царству грибов.
Лишайники растут очень медленно, но живут очень долго. Лишайник может жить сотни и даже тысячи лет.
Тело лишайника представляет собой слоевище. У разных видов лишайников слоевище разное, оно отличается по форме и строению, окраске, размеру. Большинство лишайников имеют слоевище в несколько сантиметров, однако бывают лишайники длиной около метра.
Выделяют три типа лишайников в зависимости от внешнего вида слоевища: накипные, листоватые и кустистые. Накипные лишайники похожи на корку, прилепленную к поверхности, обычно скалы или камня. Листоватый лишайник имеет слоевище в виде пластинок. К поверхности слоевище листоватого лишайника прикреплено толстой короткой ножкой. Кустистый лишайник похож на кустик. Кустик может подниматься над поверхностью или висеть.
Кустистый лишайник
Накипной лишайник
Лишайники бывают белым, зеленым, желтым, голубым, серым и другими цветами.
Лишайники разных цветов
Симбиоз гриба и водоросли в теле лишайника очень тесный, что в результате это дает единый организм. В слоевище переплетаются гифы гриба, между ними располагаются клетки зеленых водорослей или цианобактерий. Эти клетки могут располагаться как одиночно, так и группами.
Строение лишайника на примере Sticta fuliginosa: a - корковый слой, b - гонидиальный слой, c - сердцевина, d - нижняя кора, e - ризины
Таким образом, лишайник сочетает в себе два очень разных организма. Гриб питается гетеротрофно (поглощает готовые органические вещества), а водоросль - автотрофно (синтезирует органические вещества из неорганических). Можно провести аналогию. Микориза - симбиоз между высшими растениями и грибами, а лишайник - симбиоз между низшими растениями и грибами. Однако в лишайнике симбиоз намного теснее. Ведь виды грибов, которые входят в состав лишайников, вообще не могут существовать без водорослей. Хотя большинство водорослей лишайников встречаются в природе отдельно.
Гифы гриба всасывают воду с растворенными минеральными веществами, а водоросли или цианобактерии осуществляют фотосинтез и образуют органические вещества.
Лишайники размножаются участками слоевища и спорами.
Симбиоз водоросли и гриба позволяет жить лишайнику в самых разных и неприспособленных для жизни условиях среды. Лишайники способны расти на скалах, стенах домов, в пустыне и тундре. И, конечно, они повсеместно встречаются в лесах. Однако лишайники очень чувствительны к загрязнениям. Если воздух задымлен, в нем присутствуют вредные газы, то лишайники гибнут. Поэтому лишайники могут служить индикаторами чистоты окружающей среды.
Лишайники первыми заселяют каменистый грунт. В последствие они участвуют в разрушении горных пород, растворяя субстрат. Отмирая, лишайники участвуют в образовании почвы, наряду с другими организмами.
Ягель - это лишайник, который служит кормом для северных оленей. Некоторые виды лишайников съедобны для человека, другие обладают противомикробными свойствами и используются в медицине.
Лишайники - очень интересная и своеобразная группа низших растений. Лишайники (лат. Lichenes) - симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает от 17000 до 26000 видов около 400 родов. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.
Рис.1. Лишайник Кладония звездчатая Cladonia stellaris
В лишайнике сочетаются два организма с противоположными свойствами: водоросль (чаще зеленая), которая в процессе фотосинтеза создает органическое вещество, и гриб, потребляющий это вещество.
Как организмы лишайники были известны ученым и в народе задолго до открытия их сущности. Еще великий Теофраст (371 – 286 до н. э.), «отец ботаники», дал описание двух лишайников – уснеи (Usnea) и рочеллы (Rоссе11а). Последнюю уже тогда использовали для получения красящих веществ. Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов. Первым на симбиотическую природу в 1866 году на примере одного из видов указал врач и миколог Антон де Бари. В 1869 году ботаник Симон Швенденер распространил эти представления на все виды. В том же году русские ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий обнаружили, что зеленые клетки в лишайнике - одноклеточные водоросли. Эти открытия были восприняты современниками как «удивительнейшие».
Лишайники делятся на три неравноценные группы:
1. К ней относится большее число лишайников, класс сумчатых лишайников, т. к. образованы сумчатыми грибами
2. Небольшая группа, класс базидиальных лишайников, т. к. образованы базидиальными грибами (менее устойчивые грибы)
3. “Несовершенные лишайники” получили свое название из-за того, что у них небыли обнаружены плодовые тела со спорами
Внешнее и внутреннее строение лишайников
Вегетативное тело лишайника - таллом, или слоевище, очень разнообразно по форме и окраске. Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый, серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый, коричневый, черный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. У лишайников различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор не выяснен, но совершенно очевидно, что важнейшим фактором, влияющим на этот процесс, является свет.
Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, и иногда очень ярко – в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. И здесь важнейшим фактором, способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Как правило, очень ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Это тоже связано с условиями освещения. Для высокогорных и полярных районов земного шара характерны большая прозрачность атмосферы и высокая интенсивность прямой солнечной радиации, обеспечивающие здесь значительную яркость освещения. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот, обусловливая яркую окраску лишайников. Предполагают, что окрашенные наружные слои защищают нижележащие клетки водорослей от чрезмерной интенсивности освещения.
Из-за низкой температуры осадки выпадают в Антарктике только в виде снега. В такой форме они не могут быть использованы растениями. Вот здесь-то темная окраска лишайников и приходит им на помощь.
Темноокрашенные слоевища антарктических лишайников за счет высокой солнечной радиации быстро нагреваются до положительной температуры даже при отрицательной температуре воздуха. Снег, падающий на эти нагретые слоевища, тает, превращаясь в воду, которую лишайник сразу же впитывает. Таким образом он обеспечивает себя водой, необходимой для осуществления процессов дыхания и фотосинтеза.
Насколько разнообразны слоевища лишайников по окраске, настолько же разнообразны они и по форме. Слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа:
На́кипные. Таллом накипных лишайников - это корочка («накипь»), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Это позволяет им жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда накипный лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен. Как правило, накипные слоевища небольших размеров, их диаметр составляет всего несколько миллиметров или сантиметров, но иногда может достигать и 20 – 30 см. В природе нередко можно наблюдать, как небольшие по размерам накипные слоевища лишайников, сливаясь друг с другом, образуют на каменистой поверхности скал или стволах деревьев крупные пятна, достигающие в диаметре нескольких десятков сантиметров.
Листоватые. Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя. Наиболее простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10 – 20 см. Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в темно серый, темно-коричневый или черный цвет.
Кустистые. По организационному уровню кустистые лишайники представляют высший этап развития слоевища. У кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал. Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. Это позволяет кустистым лишайникам путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшее положение, при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления фотосинтеза. Слоевища кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30 – 50 см. Повисающие слоевища кустистых лишайников иногда могут достигать колоссальных размеров.
Внутреннее строение лишайника: коровый слой, гонидиальный слой, сердцевина, нижняя кора, ризоиды. Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта.
Рис. 2. Анатомическое строение слоевища лишайников
1 - гетеромерное слоевище (а - верхний коровой слой, б -
слой водорослей, в - сердцевина, г - нижний коровой слой); 2 - гомеомерное
слоевище слизистого лишайника коллема (Collema flaccidum); 3 - гомеомерное
слоевище слизистого лишайника лептогиум (Leptogium saturninum) (а - коровой слой
с верхней и нижней стороны слоевища, б - ризоиды)
Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника определенную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение.
Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет. Коровой слой служит и для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях нередко выполняет толстый коровой слой. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи.
В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям не обходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Водоросли в слоевище лишайника могут образовывать непрерывный слой, но иногда гифы микобионта делят его на отдельные участки. Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга.
Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительно превышает коровой слой и зону водорослей. От степени развития сердцевины зависит толщина самого слоевища. Основная функция сердцевинного слоя – проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами. Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными перегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольно узким просветом, заполненным протоплазмой. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны.
По внутреннему строению лишайники разделяют на:
Гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;
Гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.
Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой - корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой - гонидиальный, или альгальный, в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетенных гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.
Как и в случае двухкомпонентных лишайников, водорослевый компонент - фикобионт - трёхкомпонентных лишайников равномерно распределен по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (цефалодии), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.
Способы питания лишайников
Лишайники представляют для физиологических исследований сложный объект, так как состоят из двух физиологически противоположных компонентов – гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли. Поэтому приходится сначала отдельно изучать жизнедеятельность мико- и фикобионта, что делается с помощью культур, а затем жизнь лишайника как целостного организма. Понятно, что такая «тройная физиология» – трудный путь исследования, и не удивительно, что в жизнедеятельности лишайников кроется еще много загадочного. Однако общие закономерности их обмена веществ все же выяснены.
Довольно много исследований посвящено процессу фотосинтеза у лишайников. Так как лишь небольшая часть их слоевища (5 – 10% объема) образована водорослью, которая тем не менее является единственным источником снабжения органическими веществами, встает существенный вопрос об интенсивности фотосинтеза в лишайниках.
Как показали измерения, интенсивность фотосинтеза у лишайников намного ниже, чем у высших автотрофных растений.
Для нормальной фотосинтетической активности слоевище должно содержать определенное количество воды, зависящее от анатомоморфологического типа лишайника. В общем в толстых слоевищах оптимальное содержание воды для активного фотосинтеза ниже, чем в тонких и рыхлых слоевищах. При этом весьма существенно то обстоятельство, что многие виды лишайников, особенно в сухих местообитаниях, вообще редко или по крайней мере очень нерегулярно снабжаются оптимальным количеством внутрислоевищной воды. Ведь регуляция водного режима у лишайников происходит совсем по-иному, чем у высших растений, имеющих специальный аппарат, способный контролировать получение и расходование воды. Лишайники усваивают воду (в виде дождя, снега, тумана, росы и пр.) очень быстро, но пассивно всей поверхностью своего тела и отчасти ризоидами нижней стороны. Такое поглощение слоевищем воды представляет собой простой физический процесс, как, например, впитывание воды фильтровальной бумагой. Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100 – 300% от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники (коллемы, лептогиумы и др.) даже до 800 – 3900%.
Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет примерно 2 – 15% от сухой массы слоевища.
Отдача воды слоевищем также происходит довольно быстро. Насыщенные водой лишайники на солнце через 30 – 60 мин теряют всю свою воду и делаются хрупкими, т. е. содержание воды в слоевище становится ниже минимально необходимого для активного фотосинтеза. Из этого вытекает своеобразная «аритмичность» фотосинтеза лишайников – его продуктивность меняется в течение дня, времени года, ряда годов в зависимости от общих экологических условий, особенно гидрологических и температурных.
Имеются наблюдения, что многие лишайники более активно фотосинтезируют в утренние и вечерние часы и что фотосинтез продолжается у них и зимой, а у напочвенных форм даже под нетолстым снеговым покровом.
Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в качестве фикобионта зеленые водоросли (а их большинство), воспринимают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой. Возможно, что часть азотистых соединений лишайники берут и прямо из субстрата – почвы, коры деревьев и т. д. Экологически интересную группу составляют так называемые нитрофильные лишайники, растущие в местообитаниях, богатых азотистыми соединениями, – на «птичьих камнях», где много экскрементов птиц, на стволах деревьев и т. д. (виды ксантории, фисции, калоплаки и др.). Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот, так как этой способностью обладают содержащиеся в них водоросли. В опытах с такими видами (из родов коллема, лептогиум, пельтигера, лобария, стикта и др.) было установлено, что их слоевища быстро и активно поглощают атмосферный азот. Эти лишайники часто селятся на субстратах, весьма бедных азотистыми соединениями. Большая часть азота, фиксированного водорослью, направляется микобионту и лишь незначительная часть используется самим фикобионтом. Имеются данные, что микобионт в слоевище лишайника ведет активный контроль над освоением и распределением азотистых соединений, фиксированных из атмосферы фикобионтом.
Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10% объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.
Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых на каждой верхушке.
Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях более 4500 лет, как например Rhizocaгрon geographicum, живущий в Гренландии.
Размножение лишайников
Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников формируют открытые плодовые тела в виде апотециев – дисковидных образований. Некоторые имеют плодовые тела в форме перитеция – закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху. Небольшое количество лишайников образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями.
В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок – особых мешковидных образований. Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.
У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф – базидий, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников.
Женский половой орган лишайников – архикарп – состоит из двух частей. Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10 – 12 одно- или много ядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина – тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.
Развитие и созревание плодового тела у лишайников – очень медленный процесс, который длится 4 – 10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры. Сколько же спор способны продуцировать плодовые тела лишайников? Подсчитано, например, что у лишайника солорина в апотеции диаметром 5 мм образуется 31 тыс. сумок, а в каждой сумке обычно развивается по 4 споры. Следовательно, общее количество спор, продуцируемое одним апотецием, равно 124 000. В течение одного дня из такого апотеция выбрасывается от 1200 до 1700 спор. Конечно, не все выброшенные из плодового тела споры прорастают. Многие из них, попав в неблагоприятные условия, погибают. Для прорастания споры необходимы прежде всего достаточная влажность и определенная температура.
У лишайников известны также бесполые спороношения – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах – пикнидиях.
Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями. Пикнидии нередко встречаются на слоевищах многих кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных форм.
В каждом из пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры – пикноконидии. Роль этих столь широко распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена. Одни ученые, называя эти споры спермациями, а пикнидии – спермагониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников.
Вегетативное размножение. Если накипные лишайники, как правило, образуют плодовые тела, то среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых лишайников имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем. В этом случае более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии. Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллому. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников.
Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде пылинок, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Формирование их обычно начинается в гонидиальном слое. Вследствие массового образования соредий количество их увеличивается, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома, откуда легко сдуваются при любом движении воздуха или смываются водой. Скопления соредий называют соралями. Наличие и отсутствие соредий и соралей, их расположение, форма и окраска постоянны для определенных лишайников и служат определительным признаком.
Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные формы лишайников (от греческого слова «лепрос» - «шероховатый», «неровный»). В этом случае определить лишайник почти не представляется возможным.
Соредии, разносимые ветром и дождевой водой, попав в благоприятные условия, постепенно образуют новый таллом. Возобновление нового таллома из соредии происходит очень медленно. Так, у видов из рода кладония нормальные чешуйки первичного таллома развиваются из соредии только через срок от 9 до 24 месяцев. А для развития вторичного таллома с апотециями требуется от одного до восьми лет в зависимости от вида лишайника и внешних условий.
Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии и сорали. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие верхнюю сторону таллома (см. рисунок). В отличие от соралей изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Внутри, под корой, они содержат водоросли и грибные гифы. Изидии легко отламываются от поверхности таллома. Обламываясь и распространяясь с помощью дождя и ветра, они, так же как и соредии, могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайников.
Многие лишайники не образуют апотециев, соредии и изидии и размножаются участками таллома, которые легко отламываются от хрупких в сухую погоду лишайников ветром или животными и ими же переносятся. Особенно широко распространено размножение лишайников участками таллома в арктических областях, представители родов цетрария и кладония, многие из которых почти никогда не образуют плодовых тел.
Прогуливаясь по лесу, на камнях, корягах, деревьях можно приметить рельефные наросты или «кустики» разных цветов и форм. Так выглядит лишайник. Длительное время он был настоящей загадкой для врачей и исследователей природы. Издревле люди использовали лишайники в медицине, употребляли в пищу, окрашивали с их помощью ткани. Наука, изучающая лишайники называется лихенология. В этой статье рассмотрена общая характеристика лишайников, как организмов.
Лишайники относятся к царству грибов, но ученые рассматривают их, как отдельную уникальную группу. В природе существует множество , но на данный момент открыто приблизительно 25 тысяч видов.
Тело растения называется слоевищем, талломом, сланью. Разнообразие его расцветок, форм и размеров поражает воображение. Слоевище может произрастать корочкой и пластинкой, похожей на листок, а также кустиком, трубочкой или шариком. Растение может быть высотой в человеческий рост, а может иметь размеры от 3-х до 7-ми см.
Растут лишайники невероятно медленно, ученые обнаружили экземпляр, возраст которого превышает 4000 тысячи лет.
Все лишайники делятся лихенологией на три группы в зависимости от формы слоевища. Первая группа – накипные (корковые), выглядит, как корочка, плотно прилегающая к поверхности места, на котором растет. Представители этой группы располагаются на скалах и камнях.
Вторая группа, листоватые, располагающаяся на древесине, почве и камнях, похожи на пластинки и имеющие волнистые края. К поверхности они прочно прикрепляются с помощью короткой, толстой ножки.
Третья группа, кустистые, как нетрудно догадаться по названию, имеют вид стоячего и висячего кустика, разветвленного или нет. Такие кустики растут на почве, к которой прикрепляются с помощью нитевидных ризоидов. Они также растут на ветвях деревьев, к которым прикрепляются с помощью нескольких участков слоевища.
По месту произрастания лишайники можно разделить на эпигейные (на почве), эпифитные (на стволах и ветвях деревьев) и эпилитные (на камнях и скалах) . Эти растения имеют самые разнообразные окраски.
Кора, которая является плотным образованием из гиф грибницы, покрыта порами. С помощью которых растение дышит. С помощью коры лишайники также впитывают влагу из воздуха и защищаются от переохлаждения и перегрева.
Внутреннее строение
Лишайник представляет собой организм, состоящий из грибницы и водоросли (иногда цианобактерии). Каковы особенности строения лишайников, можно узнать, рассмотрев растение под микроскопом. Уже при увеличении 15×8 в нем можно разглядеть, как нити грибницы оплетают клетки водорослей.
Система питания и размножение
Питание лишайников происходит за счет жизнедеятельности обоих симбионтов. Грибница впитывает воду и поглощает содержащиеся в ней питательные вещества, а водоросль (цианобактерия) питается благодаря хлорофиллам и фотосинтезу. Как было сказано выше, водоросли относят к автотрофным организмам, то есть способным синтезировать органические вещества из неорганических, а грибы относятся к гетеротрофным, не обладающим возможностью фотосинтеза или хемосинтеза. То, что эти два организма существуют бок о бок, является отличительной особенностью лишайников, как вида.
Лишайник представляет собой растение, размножающееся вегетативным и половым путем. При половом размножении растение образует споры, которые при прорастании ожидают встречи с подходящей по виду водорослью, чтобы потом образовать с ней новое слоевище.
Для вегетативного размножения у некоторых лишайников можно обнаружить специальные изидии, которые выглядят, как небольшие отростки или веточки. Они легко отламываются, из них формируется новое слоевище. Некоторые растения этого вида образуют соредии, легко разносящиеся ветром. Соредие является клеткой водоросли, которая плотно оплетена гифами.
Распространение
Лишайник является организмом-биоиндикатором. Такое определение очень подходит этому виду. Ведь они произрастают только в местах с хорошими экологическими условиями. Поэтому в городе, загрязненном отходами машин и предприятий, вы никогда не встретите это растение. Как только в воздухе появляются вредные примеси, оно погибает.
Лишайник может поселиться в таких условиях, где любое другое растение не выживет . Благодаря своей коре, они впитывают каждую молекулу воды из любого доступного источника: туманов, росы, воздуха. Их местом обитания может стать тундра, тропики, болото и даже пустыня. Они являются одними из немногих растений в Антарктиде.
Роль в природе и жизни людей
Лишайники – первопроходцы в заселении поверхностей голых скал и каменистых почв. Они способствуют процессу разрушения горных пород с помощью кислот, которые вырабатывают. После смерти принимают участие в процессе почвообразования, служат питанием для различных организмов. Лишайники, расположившиеся на ветках и стволах деревьев, это отличная защита от грибков-вредителей, которые проникая в кору дерева, разрушают его изнутри.
Огромное значение имеют ягель и олений мох. В зимние месяцы эти растения являются единственной пищей для северных оленей. Остальные копытные тоже не обделяют вниманием разноцветные слоевища. Все же, на половину это растение является грибом, которые, как известно, являются источником протеинов и витаминов.
Определенные виды служат основой некоторых блюд. Например, в Исландии, когда пекут хлеб, в муку добавляют лишайниковый порошок. В Японии некоторые лишайники считаются настоящим лакомством.
В Древнем Египте лишайники применялись для лечения болезней, а в 18 веке они упоминаются во многих официальных справочниках лекарств. Все это благодаря свойству убивать болезнетворные организмы.
Эти необычные растения нашли свое место и в парфюмерной промышленности для создания уникальных ароматов. В текстильной промышленности их используют в качестве естественных красителей, а химическая и пищевая отрасли, применяют их как источники спирта и сахаров.
ИНТЕРНЕТ УРОК ПОСМОТРЕТЬ http://interneturok.ru/biology/5-klass/tsarstvo-rasteniya/lishayniki?seconds=0&chapter_id=2401
Лишайники представляют собой симбиоз гриба и водоросли, т. е. не могут считаться единым организмом, так как его отдельные части имеют разные геномы.
Строение лишайника
Вегетативное тело лишайника называется талломом.
Гифы гриба образуют основу таллома, формируя нижнюю кору, прикреплённую к субстрату, и поверхностный коровый слой, обуславливая форму и окраску лишайника.
Водоросли , занимая полости между гифами, образуют гонидиальный слой.
Под слоем водорослей грибные гифы расположены рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом - это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевины проходят пучки гиф (ризоиды), которые прикрепляют лишайник к субстрату.
У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.
Рис. Строение лишайника
Функции коры:
- защитная;
- опорная;
- прикрепляющая (н а нижнем коровом слое образуются ризоиды);
- газообмен (через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое).
Функция зоны водорослей:
- фотосинтез;
- накопление органических веществ.
Функция сердцевины:
- проведение воздуха к клеткам водорослей;
- опорная функция (у некоторых кустистых лишайников).
Лишайники образуют в основном:
- грибы - аскомицеты и базидиомицеты;
- водоросли - чаще всего зелёные (реже встречаются цианобактерии).
Суть симбиоза:
- Водоросль отдаёт грибу органические вещества, полученные в процессе фотосинтеза.
- Гриб, имея обширный мицелий, обеспечивает водоросль водой и минеральными веществами.
Такие симбиозы определённых видов гриба и водоросли настолько устойчивы, что воспринимаются как определённый вид организмов.
Классификация лишайников
По форме таллома лишайники делятся на:
- накипные: прикрепляющиеся к субстрату всей своей поверхностью (ризокарпон);
- листоватые:
прикрепляются к субстрату в отдельных точках (пармелия, ксантория).
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа), расположенной в центральной части слоевища. - кустистые:
прикреплённые в одной точке и ветвящиеся (кладония, ягель, уснея).
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри - сердцевина.
Накипные лишайники растут своей периферией, а кустистые - концами «веточек».
Рис. Накипной лишайник Рис. Листоватый лишайник
Рис. Кустистый лишайник
Размножение лишайников
У лишайников встречается вегетативное, половое и бесполое размножение.
Бесполое размножение:
- фрагментация;
- соредии - микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба; образуются внутри таллома, а после созревания выходят на поверхность и лопаются, разбрасывая диаспоры;
- изидии - маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, отламывающиеся при созревании.
В обоих случаях в состав отделяемой структуры входит и грибной, и водорослевый компонент.
Половое размножение:
- образование плодовых тел различной формы, где созревают споры полового размножения. Развитие и созревание плодового тела может длиться до 10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много, но прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.
Особенности экологии лишайников
Лишайники характеризуются очень медленным ростом: от долей миллиметра до нескольких сантиметров в год. Скорее всего, это связано с небольшим относительным объёмом автотрофных водорослей, синтезирующих органические вещества.
Наибольшей скоростью роста обладают лишайники тропических лесов, наименьшей - обитатели скал и тундры.
Низкая скорость роста приводит к тому, что лишайники в основном растут в тех местах, где не встречают конкуренции со стороны растений. Прежде всего это горные области, где они являются первопроходцами на камнях и скалах, создавая первичные почвы. Не встречают лишайники конкурентов и в тундре, где из-за мёрзлых грунтов не могут развиваться корни растений. Часто лишайники растут как эпифиты в кронах деревьев.
Способность гриба поглощать и удерживать воду позволяет лишайникам существовать в крайне сухих условиях. Они могут поглощать воду не только во время дождей, но и из тумана, и насыщенного водяным паром воздуха.
Интересно, что возраст слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.
Значение лишайников
- образование первичных почв в первичных биогеоценозах;
- основные продуценты в тундровых сообществах .
Использование лишайников человеком:
- лишайники являются кормом для тундрового оленеводства;
- некоторые виды лишайников употребляются в пищу;
- являются сырьём для получения красителей (например, лакмуса);
- применяются в народной медицине (например, уснея);
- используются в экологическом мониторинге благодаря высокой чувствительности к химическим загрязнителям.
